Содержание
Штукатурка короед (50 фото): виды, особенности, как наносить
Короед считается одним из наиболее практичных и популярных видов штукатурки. Он обладает неоспоримыми преимуществами, которые закрепили за ним лидирующую позицию на рынке отделочных материалов для настенных покрытий. Многие годы эта штукатурка применялась преимущественно для фасадов, но в последнее время ее все чаще применяют в решениях для интерьера. Дизайнеры обращают внимание на короед, поскольку он позволяет получить уникальную фактуру, которая украсит любой интерьер.
Особенности штукатурки короед
Основным отличием от многих других видов штукатурок является узнаваемая бороздчатая текстура. Она очень проста в исполнении для маляра, и по этой причине ей отдают предпочтение многие мастера. Исходя из этого, данная разновидность отделочного материала экономит время и деньги, а все потому, что для образования красивого декоративного узора требуется лишь распределить нанесенную смесь по поверхности.
Помимо перечисленных преимуществ, стоит акцентировать внимание на следующем:
— Состав чист от вредных веществ;
— Структура не меняется при резких перепадах температуры;
— Не выгорает под лучами солнца, а также является огнеупорной;
— Отлично справляется с влагой и плесенью;
— Благодаря специфичной текстуре стойка к повреждениям.
Как можно заметить, это достаточно доступный и эффективный вид отделки. Благодаря популярности данного вида штукатурки можно подобрать любой ценовой диапазон, исходя из ваших финансов. Разнообразные гранулы и фракции, входящие в состав различных видов короеда, создадут неповторимый рисунок.
Состав штукатурки
Короед содержит довольно увесистые минералы. Поэтому консистенция требует большей вязкости в сравнении с другими штукатурками. Для этого в короед добавляют дополнительные минеральные добавки и полимеры. Благодаря им штукатурка прекрасно сцепляется с поверхностью. Это очень легкий, практичный и долговечный материал. Несмотря на различные вариации состава от разных производителей, остается один неизменный компонент – гранулы. Именно они создают неповторимый рисунок.
Размеры гранул (или, как их еще называют, фракций) могут варьироваться исходя из вида штукатурки. В основном, для отделки интерьеров применяют небольшие фракции, а для экстерьеров – крупные. Но на самом деле все зависит от ваших предпочтений и задумки. Смеси с более мелкими гранулами стоят дороже, поскольку для их изготовления применяют сложный процесс фильтрации.
Нанесение штукатурки короед
Если вы сталкивались с нанесением обычной штукатурки, то с короедом у вас не будет никаких проблем, поскольку общие правила отделки довольно схожи. Приготовив смесь простым замешиванием порошка и воды, наносите ее на поверхность обычным набрасыванием. Затем аккуратно разглаживайте штукатурку по стене. Учитывайте, что короед высыхает очень быстро – это связано с его особенностями и сферой применения. Поэтому старайтесь наносить отделку небольшими порциями и сразу же выравнивать, избегая появления бугров.
Описанный выше метод считается стандартным. Но, как вам известно, короед знаменит своими разнообразными и фактурными текстурами. Все это достигается всего лишь различными методами нанесения штукатурки. Перечислим основные из них:
— Круговой – изображайте воображаемый круг;
— Дождевой – двигайте инструмент вниз-вверх, достигая нужного рисунка;
— Крестовой – как можно понять из названия, шпатель нужно двигать крест-накрест.
Этот список не является закрытым, попробуйте поэкспериментировать с различными способами нанесения и найдите свою идеальную фактуру. Таким образом, вы можете дать свободу полету своей творческой мысли. Но не стоит забывать о последовательности приготовления смеси штукатурки, а также об этапах нанесения. Наиболее распространенной ошибкой является добавление воды в готовую и застывшую смесь. Подобный шаг испортит материал, и конечный результат будет сильно отличаться от желаемого.
Сферы применения
Благодаря целому ряду полезных особенностей короеда его применяют во всех видах отделки, хотя изначально он позиционировался как фасадный материал. Эта штукатурка позволяет значительно ускорить ремонт. К тому же, в результате вы получите интересное и уникальное покрытие, ведь вы сами можете создать неповторимый узор и фактуру.
Штукатурка короед для фасадов
Наиболее популярное применение короеда, поскольку он наделен прекрасной стойкостью к перепадам температур. Они не деформируют и не разрушают поверхность. Благодаря неровной текстуре механические повреждения не наносят штукатурке вреда вовсе либо сводят его к минимуму.
Зачастую именно наружные стены дома принимают на себя удар солнца и ветра. Это негативно сказывается на долговечности и внешнем виде покрытия. Резкие перепады температуры разрушают структуру настенного покрытия. Штукатурка короед отлично справляется со многими негативными факторами. Но стоит помнить, что любой материал требует правильного подхода к нанесению. Первым этапом будет выравнивание стен – это позволит избавиться от различных впадин и неровностей. Затем обработайте стену с помощью грунтовки, она защитит структуру и позволит короеду намного лучше закрепиться на поверхности.
Пройдя ранее описанные этапы, можно приступать непосредственно к работе со штукатуркой. Внимательно ознакомьтесь с инструкцией и пропорциями, затем разбавляйте порошок водой. Если вы купили готовую смесь, то взбейте ее строительным миксером на малых оборотах и переходите к нанесению. Делать это нужно аккуратно и равномерно.
Толщина слоя штукатурки прямо пропорциональна габаритам гранул. Прослойка может быть немного больше диаметра самих фракций. Это позволит придать покрытию правильный рисунок. После нанесения на поверхность затрите штукатурку, пока она не высохла. Окрашивается это покрытие краской выбранного оттенка, если оно не обладает нужным вам тоном. Краска также выступает дополнительной защитой от негативных факторов окружающей среды и повреждений.
Штукатурка короед в интерьере
Вы можете получить чрезвычайно необычный эффект в интерьере, применив штукатурку короед. Чтобы весь процесс отделки не приносил вам неудобств, а итоговый результат радовал, вам нужно следовать некоторым рекомендациям.
Если на поверхности пола уже есть отделка, то ее нужно максимально защитить. Стены также должны быть подготовлены – удалите с поверхности загрязнения или остатки прошлого покрытия.
Разровняйте стены. Этот этап необходим, поскольку в конце штукатурка должна выглядеть максимально аккуратно. Нанесите на поверхность грунтовку и, пока она сохнет, переходите к приготовлению смеси. Залейте воду в ведро и понемногу добавляйте порошок. Замешивайте ее, пока не станет равномерной, при этом гранулы не должны оседать на дно.
Перед началом нанесения отделки закройте все участки, на которые штукатурка не должна попасть. Ее очень сложно отмыть, а некоторые поверхности способны повредиться. Шпателем наносите смесь, затем начинайте распределять. Старайтесь делать это максимально быстро, не позволяя ее высохнуть. Если по истечению получаса вам покажется, что борозд слишком мало, смело можете воспользоваться теркой и завершить рисунок. Завершающим этапом будет нанесение краски или желаемого рисунка.
Цвета штукатурки короед
Исходя из выбранного вида штукатурки короед, вы получите различный результат. Гипсовая штукатурка намного проще наносится, но выглядит менее привлекательно по сравнению с акриловым аналогом. Внешний облик также будет зависеть от выбранного оттенка. Почти во всех строительных магазинах предлагаются заводские смеси штукатурки, поэтому в них следует лишь добавить желаемых цветовой пигмент. Будьте осторожны с пигментами краски, ведь тон в ведре не всегда соответствует тому оттенку, который вы получите на стене. Замешав немного смеси с покрасочным пигментом, опробуйте ее на небольшом участке стены, прежде чем покрывать ее полностью.
Нанеся штукатурку, желательно окрасить ее еще одним слоем специальной краски, это позволит сделать цвет более живым и насыщенным. Дойдя до этого этапа, вы можете отдаться своей фантазии и попробовать комбинировать различные оттенки. Заметьте, что темные тона также прекрасно подчеркивают рельефность данной штукатурки и придают ей необычный вид.
Штукатурка короед — фото
Мы подготовили для вас прекрасные фотографии настенных покрытий с использованием штукатурки короед, которые дадут вам понять, хотите ли вы видеть это эффектное и поистине уникальное покрытие на ваших стенах. Удачного просмотра и интересных идей для отделки вашего жилья!
Как наносить штукатурку короед на стену
Декоративная штукатурка короед – это одно из самых востребованных покрытий для стен как в интерьере внутреннем, так и снаружи помещений. Экологически чистая, пожаробезопасная, устойчивая к атмосферным и биологическим воздействиям, эта отделка может составить достойную конкуренцию прочим материалам.
Декоративная штукатурка короед, видео уроки по нанесению которой вы найдете ниже, довольно легко окрашивается. Степень прокрашивания поверхности можно регулировать путем выбора жесткости валика или использования вместо него малярной кисти.
Invalid Displayed Gallery
Фактурная штукатурка короед: видео уроки, пошаговое описание процесса, виды и расход материала
Работа со декоративной штукатуркой требует минимального количества инструментов: ведро для замешивания, дрель с насадкой «миксер», кельма, полиуретановая терка и небольшой шпатель. Если отделка не колерованная, то нужно подумать, чем покрасить готовую поверхность. Обычно это делается в один или в два цвета.
Виды декоративной отделки короед
Условно разновидности штукатурки можно разделить по сфере применения: для внутренних и для наружных работ. И та, и другая выпускается в виде готовой к применению смеси или порошка, который разводится водой. Первая, силиконовая или полимерная, стоит дороже и больше подходит для профессионального применения, так как довольно сложна в нанесении. Если вы собираетесь производить работы самостоятельно, лучше выбрать сухую минеральную смесь.
Декоративный короед для отделки фасадов должен иметь такие свойства:
- Морозоустойчивость. В идеале от 70-75 циклов.
- Водостойкость.
- Устойчивость к изменениям погоды.
- Невосприимчивость к ультрафиолету.
- Антисептические свойства.
- Паропроницаемость.
- Устойчивость к механическим нагрузкам.
Материал для внутренних работ: водостойкость, паропроницаемость, устойчивость к механическим нагрузкам.
Декоративная штукатурка короед: фото готовой отделки
Подготовка стены к нанесению декоративной штукатурки короед
До того, как наносить декоративную штукатурку короед, необходимо сделать ремонт и выравнивание стен. Проверяем их строительным уровнем, и, если есть значительные отклонения по вертикали, компенсируем это обычной штукатуркой, по маякам. Второй этап — ликвидация незначительных дефектов поверхности, если они есть. Делается при помощи шпаклевки. В заключение – обработка стен грунтовкой, которая обеспечит достаточный уровень адгезии отделки к стене. Лучше использовать акриловые смеси.
шпаклевку под короед следует выбирать только высокопрочную. Это связано со способом нанесения декоративной штукатурки. При ее затирке на поверхность оказывается сильное давление, что может привести к разрушению слоя шпаклевки низкой и средней прочности.
Как наносить штукатурку короед: стену перед началом работ необходимо выровнять
Декоративная штукатурка короед: технология нанесения первого слоя
Сухая смесь разводится водой в пропорциях, указанных в инструкции. Делать это лучше дрелью с насадкой-миксером, включенной на среднюю скорость. Достигшую однородности смесь оставляем на 10 минут – за это время она обретет необходимую вязкость. Готовность состава проверяем, подцепив небольшое его количество шпателем – масса должна напоминать очень густую сметану.
Предварительное нанесение декоративной штукатурки короед делается пластиковой или металлической кельмой прямоугольной формы. Основная задача – нанести равномерный слой отделки, по толщине равный каменным зернам, содержащимся в ней. Если смесь подготовлена правильно, она будет очень хорошо растягиваться по стене, не стекая вниз. После каждого прохода излишки состава с кельмы собираются шпателем и возвращаются в центр ее.
Фасадная штукатурка короед технология нанесения: видео содержит руководство по декоративной отделке начиная с приготовления смеси и заканчивая созданием фактуры на поверхности стены.
Invalid Displayed Gallery
Как сделать обработку углов создать декоративную фактуру на поверхности
На предварительное нанесение штукатурки короед отводится от 15 до 30 минут – все зависит от качества состава и условий, в которых он наносится. По истечении этого времени останавливаемся и переходим к следующему этапу. Прежде чем приступить к созданию фактуры, необходимо закрыть все выступающие углы специальным алюминиевым профилем: он плотно прижимается и покрывается слоем штукатурной массы. Кельму со шпателем откладываем, в руки берем терку из полиуретана.
оптимальная толщина слоя может определяться по звуку, который издают каменные зерна, движимые кельмой. При приближении к возможному минимуму шорох будет усиливаться, при увеличении слоя звук станет тише. Разницу можно будет уловить уже в первые 10 минут работы.
Как делается декоративная отделка короедом: обязательно производится захват углов алюминиевым профилем
Процесс создания фактуры несложен и занимает немного времени. Терку плотно прижимаем к поверхности и с небольшим усилием двигаем. Направление движения зависит от того, какой рисунок мы хотим получить. Например, для «дождика» руку ведем вертикально вверх, а затем вниз так, чтобы каждая линия была параллельна предыдущей. Горизонтальные движения в этом случае не допускаются. Каменная крошка, имеющаяся в составе, будет скатываться под теркой, образуя за собой своего рода канавки, — это и будет нужная нам фактура.
Фото декоративной штукатурки короед: на стенах можно создавать разные фактуры меняя направление движения терки
Декоративная отделка закончена, осталось только дождаться полного высыхания состава. Время зависит от разновидности состава и обычно указывается на упаковке. Готовое покрытие при желании колеруется. Сырую смесь, если производитель не придал ей определенного цвета, окрашивать не рекомендуется.
летом наружные работы короедом штукатуркой, видео о которой приведено ниже, лучше производить в нежаркий день. Оптимальное время для начала – вторая половина дня, когда температура воздуха спадает, а влажность, наоборот, повышается. В противном случае предварительный слой будет высыхать слишком быстро, что вызовет сложности с созданием декоративного рисунка.
Комната, отделанная штукатуркой с эффектом «короед»
Декоративная штукатурка своими руками: видео рассказывает о том почему этот вид отделки имеет название «короед». Кроме того, здесь приведен наглядный пример участия каменной крошки в создании характерного рисунка.
Особенности работы с короедом: остановка и возобновление работ
С обычной штукатуркой мы можем прервать работу в любом месте и возобновить ее через какое-то время, не совершая дополнительных действий. С короедом надо рассчитывать свое время и силы так, чтобы в один прием отделать сразу всю стену, а не сколько-то квадратных метров на ней. То есть работать предпочтительнее целыми плоскостями. Вы легче управитесь сразу с целой стеной, если заручитесь помощью второго человека. Тогда можно будет разделить обязанности: один наносит декоративную штукатурку короед на поверхность, а другой доводит этот слой до нужного состояния.
Отделка дома снаружи декоративной штукатуркой короед. На фото показана работа в паре с помощником
Если работу приходится прервать, не пройдя всю стену, то следует сделать так:
- Прикинуть примерную площадь, которую вы успеваете отделать в один сеанс.
- По границам этого участка наклеить полосы малярного скотча.
- Довести слой декоративной штукатурки до клейкой ленты, а затем снять последнюю, не дожидаясь застывания состава.
- Чтобы продолжить нанесение декоративной штукатурки короед своими руками, малярный скотч наклеивается снова. Только уже не на чистую стену, а на застывший слой отделки, по самому его краю.
Такие предосторожности могут показаться лишними, однако только так получится избежать проявления границ участков, обрабатываемых в разное время.
Техника нанесения структурной штукатурки требует использования малярного скотча при возобновлении прерванных работ
Расход декоративной штукатурки
Объем материала, необходимый для укрытия 1м2 зависит от особенностей его марки, состава и условий использования. В первую очередь – от размеров каменной крошки. Декоративная штукатурка короед расход на 1 м2, средний объем:
- Фракция до 2 мм – от 2 до 3 кг.
- Фракция от 2 до 2,5 мм – от 3 до 3,5 кг.
- Фракция от 3 до 3,5 мм – от 3,5 до 4,9 кг.
При внутренних работах расход меньше, отделка фасада требует более толстого слоя. Обычно необходимые цифры имеются на оборотной стороне упаковки со смесью для декоративной штукатурки короед. Предполагаемое количество материала для отделки рассчитать не сложно: количество кг/м2 умножаем на общую площадь поверхностей и добавляем 2% на погрешность.
Декоративная штукатурка короед. Картинка с примером расхода материала и техническими характеристиками
Как наносить декоративную штукатурку короед: инструкция
Штукатурка Короед применяется в качестве завершающей отделки внутренних помещений и фасадов частных строений. Поверхность стен дома, обработанная таким способом, визуально напоминает структуру дерева, пораженного жучком-древоточцем. Штукатурное покрытие в эксплуатации обнаруживает достойные качества: оно прочное, устойчивое к внешним повреждающим воздействиям, спокойно переносит температурные колебания. Как наносить декоративную штукатурку Короед, чтобы отделка прослужила длительное время и не потеряла свой внешний вид? Технология подготовки стен и наложения штукатурного покрытия представлена ниже поэтапно.
Свойства штукатурного покрытия Короед
Предназначение штукатурки – обработка бетонных, кирпичных, гипсокартонных стен дома, а также ДСП-плит и сэндвич-панелей. Перед ее нанесением следует сделать базовый слой из теплой штукатурки.
В основном Короед выпускается в белом цвете, но существует возможность совмещения его с другими красителями, а также окрашивание уже готовой штукатурки.
Расход смеси указан на упаковке
Готовое покрытие обеспечивает защиту стен дома от разрушения и воздействия погодных условий. Оно способно противостоять даже воздействию агрессивных химических веществ (кислот и щелочей).
В составе штукатурной смеси присутствует цемент и мраморная крошка различных фракций (0,1-4 мм). Чем крупнее зернистость Короеда, тем больше его расходуется на обработку поверхности. Обычно расход штукатурки указывается на упаковке смеси.
Разведение смеси для штукатурки Короед
Чтобы правильно приготовить штукатурную смесь надо придерживаться инструкции:
Получение однородной массы
- Перед применением штукатурки стоит внимательно прочитать руководство на пакете со смесью.
- Указанное в нем количество чистой воды комнатной температуры наливается в подготовленную заранее емкость.
- По частям вводится сухая штукатурная смесь при непрерывном помешивании, чтобы избежать образования труднорастворимых комков.
- Смесь непрерывно помешивается до получения гомогенной массы. Затем прикрытая крышкой емкость отставляется на 15 минут. Затем масса снова перемешивается. Чтобы смесь не схватывалась, в ходе работы ее следует периодически помешивать.
В готовую штукатурную массу нельзя добавлять воду – это приведет к расслоению и потере связующих свойств.
Выравнивание поверхности под штукатурку
Следует придерживаться такой последовательности подготовки:
- Производится очищение стен дома от старой штукатурки, протирается грязь и пыль, обезжириваются пятна. В случае больших выемок на поверхности стены следует предварительно сделать выравнивание обычным цементным раствором.
- Обязательна обработка стен дома противогрибковым средством. Особенно эта мера необходима, если в доме сырость.
- Также следует заделать все щели гипсовой шпаклевкой.
- Грунтуется поверхность стены, а затем создается основа для штукатурки Короед: поверх грунтовки наносится базовая штукатурка слоем 2 см, затирается и уплотняется.
Грунтовка стены
Отделка фасада Короед не требует такой тщательной подготовки. На наружные бетонные или цементные стены покрытие наносится без предварительного оштукатуривания поверхности. Для обеспечения сцепления за час до проведения работ следует сделать увлажнение поверхности стены.
Правильно подготовленная поверхность не даст проступить разным дефектам стен дома.
Технология покрытия стен
Научиться технике нанесения такого покрытия не составит особого труда, если помнить о правилах его применения:
- Штукатурка наносится теркой или шпателем из стали с нержавеющим покрытием.
- Во время работы терка располагается под углом 60 градусов к поверхности стен дома. Слой должен быть толщиной соответствующей величине самого большого мраморного зерна.
- Если рабочий процесс по какой-либо причине прерывается, то место где остановлена работа закрывается малярной лентой. При возобновлении работы штукатурное покрытие подрезается, а лента убирается.
- Проверка готовности поверхности к созданию текстуры делается на ощупь. Если штукатурное покрытие не липнет к руке, это означает, что поверхность достаточно подсохла и готова к дальнейшей работе.
- Нанесение рисунка происходит с помощью пластиковой терки. Держать ее следует параллельно к поверхности стены. В зависимости от интенсивности и направления движений инструмента можно получить разные рисунки. Методы нанесения штукатурных штрихов бывают разными.
Нанесение состава на стену
Просыхание смеси в идеале происходит при температуре от +5 до +30 градусов и влажности воздуха не выше 80 %. При фасадных работах следует беречь готовое покрытие стен дома от воздействия дождя и солнца в течение 2 суток.
Раствор с кельмы повторно использовать нельзя
Окраска производится только после полного просыхания оштукатуренной поверхности. Для силикатных красителей этот срок составляет трое суток, в то время как акриловые потребуют не менее 14 дней просушки.
Технология нанесения штукатурки нестандартными способами
Существует много альтернативных способов декорирования наружных и внутренних стен дома штукатуркой Короед. Вот самые популярные из них:
Вертикальное нанесение
- Дождик. При этом методе штукатурное покрытие наносится обычным образом. После чего надо сделать затирку пластиковой теркой, движениями из правого верхнего угла в левый нижний угол по диагонали. Амплитуда движений разная: как короткая, так и длинная.
- Пробка. Наносится Короед традиционным способом. После чего пенополистирольной гладилкой совершаются кругообразные однонаправленные движения с небольшим радиусом.
- Травертин. После традиционного нанесения Короеда берется пластиковая кельма, и производятся разнонаправленные короткие штрихи.
- Ковер. Наносится штукатурное покрытие, а затем для получения рисунка поверхность натирается посредством кельмы в шахматном или крестообразном порядке.
- Карта мира. Этот метод характеризуется нанесением двух слоев штукатурного покрытия. Сначала наносится короед и формируется рисунок с помощью пластиковой кельмы. Первый слой подсушивают и снова наносят Короед, но небольшими участками, делая промежутки. Второй слой разглаживается при помощи венецианской кельмы. Здесь необходимо применить фантазию и воображение.
Разновидности фактуры
Особенности применения
Поскольку виды такого покрытия выпускаются разными производителями, то и полимерные наполнители в них могут отличаться.
Декоративная отделка стены
Поэтому прежде чем сделать нанесение декоративной штукатурки Короед, надо внимательно изучить рекомендации, приведенные на упаковке смеси, а если их нет, то можно посмотреть на сайте производителя. Различия в основном состоят в длительности сушки и соотношении ингредиентов при замесе штукатурного раствора.
Как наносится декоративная штукатурка короед своими руками
Содержание:
Как подготовить основание для нанесения декоративной штукатурки короед
Как наносится декоративная штукатурка короед своими руками
Тонкости и нюансы нанесения короеда
Одной из часто используемых разновидностей декоративного оформления фасадов здания является так называемая фактурная штукатурка «Короед». На сегодняшний день ее применяют практически повсеместно, и причин для этого несколько: во-первых, отделанные таким способом здания смотрятся привлекательно; во-вторых, это сравнительно дешевая технология отделки фасада; и, в-третьих, при желании ее очень легко воплотить в жизнь самостоятельно. Именно эту технологию мы и рассмотрим в данной статье. Сейчас вместе с сайтом stroisovety.org подробно изучим вопрос, как наносится декоративная штукатурка короед своими руками, а также особое внимание уделим всем тонкостям этого процесса, которых немало.
Декоративная штукатурка короед фото
Как подготовить основание для нанесения декоративной штукатурки короед
Думаю, ни для кого не секрет, что декоративная штукатурка короед и ей подобные покрытия наносятся исключительно на плотные поверхности. Как правило, нанесению такого отделочного материала на стены предшествует длительная и кропотливая работа по выравниванию основания. По большей части, в современном строительстве короед используется для отделки наружных стен, утепленных пенопластом или базальтовой плитой – именно такая технология позволяет избежать кропотливых работ по выравниванию основания.
Пенопласт или базальтовая плита высокой плотности крепятся на стену наподобие кафельной плитки, что позволяет одним махом решить две проблемы – утеплить дом и выровнять наружные стены. Впоследствии пенопласт армируется, штукатурится очень тонким слоем и только потом производится нанесение декоративной штукатурки короед.
Как подготовить основание перед нанесением штукатурки короед
С этого места мы и начнем подробно. Еще до нанесения штукатурки короед поверхность оштукатуренных стен необходимо качественно загрунтовать (не важно, пенопласт это или цементно-песчаная штукатурка). Обыкновенная грунтовка глубокого проникновения здесь не подходит – нужна особая жидкость, в состав которой входит кварцевый песок. Если вести речь о продукции компании Ceresit, то лучше, чем краска-грунтовка СТ-16, найти что-либо трудно – именно она способна обеспечить качественное сцепление штукатурки короед с любой поверхностью, а заодно и лишить основание возможности впитывать влагу.
Кстати, грунтовка такого типа используется для консервации оштукатуренной поверхности на зимний период. Это на тот случай, если кто-то не успел завершить отделку фасада и переносит нанесение декоративного покрытия на следующий сезон. Не стоит недооценивать этот шаг – перепады температуры и влажность способны быстро разрушить тонкий слой клея, нанесенного на пенопласт или базальтовую плиту. Такие природные явления просто порвут и штукатурку, и армирующую сетку.
Грунтовка Ceresit СТ-16 перед нанесением короеда фото
Но вернемся к технологии нанесения короеда и ее тонкостям.
Как наносится декоративная штукатурка короед своими руками
Для начала небольшой экскурс в этот отделочный материал. Штукатурка такого плана может производиться как в готовом виде, так и в виде строительных смесей. Первая из них изготавливается на основе акрила, и работать с ней достаточно сложно – если речь идет о нанесении штукатурки короед своими руками, то от нее следует отказаться в пользу сухих строительных смесей. Работать с последними немного проще, да и тонкостей здесь меньше.
Нанесение декоративной штукатурки короед фото
Чтобы приготовить сухую смесь, много ума не нужно – она просто засыпается в воду и размешивается строительным миксером. Как правило, консистенция такого раствора должна напоминать густую сметану. Более редкий или густой раствор наносить сложнее – в этом отношении придется немного поэкспериментировать. Хочу предупредить сразу, колеровать такой раствор не стоит. Колеруется исключительно акриловая смесь, а данный тип декоративной штукатурки окрашивается уже после высыхания.
Декоративная штукатурка короед своими руками
Фасадная декоративная штукатурка короед наносится на стены сначала широким шпателем (300-400мм), а потом растирается деревянной теркой или соколом. Самое главное в этом процессе – это именно растирание, только с помощью терки можно придать определенную структуру поверхности стен. Как правило, растирание короеда на стене выполняется либо круговыми движениями, либо перемещением сокола вверх-вниз. Все зависит от того, какую структуру вы хотите получить. Следует понимать, что структура этой штукатурки достигается за счет небольших гладких шариков, добавленных в сухую смесь – именно от шариков зависит и глубина, и ширина бороздок. Этот нюанс необходимо учесть при выборе строительных смесей.
Как наносить короед своими руками фото
Тонкости и нюансы нанесения короеда
Если вы считаете, что эта работа изобилует всевозможными тонкостями, вы глубоко заблуждаетесь – их немного, но для получения качественного покрытия соблюдать эти особенности необходимо обязательно.
- Во-первых, работать нужно плоскостями, а не квадратными метрами. Если взялись за отделку одной стены, то ее необходимо закончить, какой бы большой она ни была. Если видите, что не справляетесь, сделайте разделительную полосу – сверху вниз по стене ровной полоской наклеивается малярная лента, которая сразу же после нанесения штукатурки (по свежему) снимается. После того как вы решите продолжить работу, такую же ленту необходимо наклеить по краю уже высохшей поверхности. Для чего такие сложности? Все просто – если не использовать эту технологию разделения, то даже после покраски фасада места соединения двух разных участков будут заметны.
- Во-вторых, опять же, чтобы успевать закончить начатую плоскость, работать лучше с напарником. Разделение обязанностей не только увеличивает темпы отделки, но и обеспечивает более высокое качество. Один человек должен «намазывать» приготовленный раствор короеда, а другой «размазывать» и придавать поверхности нужную структуру.
- В-третьих, работу по нанесению штукатурки короед лучше выполнять не в жаркую погоду – быстрое высыхание смеси ни к чему хорошему не приведет. Вы либо не успеете придать штукатурке необходимую структуру, либо на поверхности появятся трещины. Если вы решили выполнять эту работу в середине лета, то лучше это делать вечером, чтобы на стены не попадали прямые солнечные лучи.
- В-четвертых – покраска. Использовать лучше фасадную краску того же производителя, что и сухую смесь «Короед». Если начали работать с Ceresit, им и заканчивайте. И не забывайте про грунтовку – поверхность декоративной штукатурки после высыхания снова необходимо грунтовать, только на этот раз уже обычной смесью глубокого проникновения.
Технология нанесения короеда фото
Вот, в принципе, и все. После высыхания краски (а это, как правило, 24 часа) фасад полностью готов к эксплуатации. Не скажу, что декоративная штукатурка короед делается легко своими руками. Но, по крайней мере, при желании научиться выполнять эту работу вполне реально. Главное не торопиться и начинать «тренировку» с небольших плоскостей.
Автор статьи Александр Куликов
Короед штукатурка технология нанесения с видео
Нанесение штукатурки короед. Способы нанесения и технология с видео примером.
Все правила по нанесению короеда
Для начала давайте определимся, что речь пойдет не о том короеде, который является насекомым и съедает ваши полы, а о специальной фактурной штукатурке. В основном, такая штукатурка наносится на фасады, и реже всего внутри помещения. Но перед тем как начать использовать данный состав в его прямом назначении, стоит ознакомиться с правилами нанесения этого состава. В принципе ничего сложного нет и технология нанесения штукатурки короед проста, но все же знать некоторые нюансы стоит, а еще лучше посмотреть видео урок, который Вы найдете чуть ниже этой статьи на сайте ремонт квартиры своими силами. Сама работа состоит из некоторых этапов:
1. Грунтовка.
2. Нанесение на поверхность короеда.
3. Затирка короеда.
Для того, что бы научиться правильно наносить данную фактурную штукатурку вы можете потренироваться на задней стене фасада вашего дома, использовав несколько мешков короеда.
Для работы с данной смесью лучше всего выбирать осень или весну. Вы можете сделать это и летом, но все же стоит знать, что штукатурка будет быстро засыхать, и поэтому вам необходимо будет оперативно работать. Так что для того, чтобы научиться лучше всего, конечно, выбрать нейтральный сезон, то есть весну или осень.
Но перед тем как приступить к работе, необходимо подготовить нужные инструменты для правильного нанесения штукатурки короед:
1. Ванночку и валик, которые понадобятся для грунтовки.
2. Дрель с венчиком.
3. Ведро.
4. Лопатку и шпатель для нанесения штукатурки.
5. Брызгалку.
6. Терку. Желательно пластмассовую.
Теперь приступаем, непосредственно к работе. Первое, что необходимо сделать – это загрунтовать вашу стену. Смотрите нашу статью какую грунтовку выбрать, виды грунтовок. Для этого необходимо использовать специальный краско-грунт. Выбирайте грунт белого цвета. Все это нужно для того, чтобы черный цвет стены в бороздах не просвечивался. Если вы выбрали дорогой краско-грунт, то им можно пройтись по стене, всего один раз, так как он имеет очень густую и качественную консистенцию. Если же ваш грунт из более дешевых, тогда нанесите его на стену в несколько слоев. Все это потому, что дешевые грунты более жидкие, и для того, чтобы достичь нужного результата, необходимо нанести на стену около двух или трех слоев, то есть до тех пора, пока ваша стена не приобретет однородный белый цвет. После того, как вы нанесли грунтовку, следует подождать, пока она высохнет, иначе вы рискуете протереть ее до черноты во время работы с короедом.
Технология нанесения штукатурки короед
Следующий этап – нанесение короеда. Для этого необходимо замешать в мешке штукатурку, так как указанно на мешке выбранного вами короеда. Но стоит запомнить, что не нужно замешивать слишком много, так как вы можете не успеть выработать весь материал, и он просто-напросто засохнет. Наносить короед следует шпателем из нержавейки. Делайте все аккуратно, равномерным слоем. Помните, что толщина слоя должна быть в размер фракции мешков вашей штукатурки. Очень важным советом может стать для вас то, что стоит наносить штукатурку рядами по горизонтали или вертикали. Во время нанесения одного ряда следует захватывать всю высоту или ширину стены, тогда результат получится равномерным и аккуратным.
Если ваша стена слишком высокая или широкая, тогда следует ограничить заранее уровень, до которого вы сможете достать, и так же аккуратно наносить штукатурку, но уже по намеченным площадям. Это означает, что стоит разделить стену пополам при помощи малярного скотча и сначала доходить до него, а на следующий день, сорвав его и, приклеив на обработанную часть, нанести точно так же короед на вторую половину стены.
После того, как вы нанесли короед, необходимо подождать десять или двадцать минут, для того, чтобы штукатурка схватилась. Все это зависит от погоды, чем теплее, тем быстрее она начнет хвататься. В принципе вы можете проверить это, используя приготовленную заранее пластмассовую терку. Если штукатурка к ней не станет липнуть, значит, вы можете смело переходить к следующему этапу работы, то есть к затирке короеда.
Технология затирки короеда так же проста и делается при помощи той же пластмассовой терки. Для этого необходимо определиться с рисунком, если вы хотите видеть «дождик», то следует затирать вертикально – вверх-вниз. Если же вам нравиться рисунок «барашек», тогда проделывайте круговые движения. После того, как вы затрете первый ряд, следует сразу же приступать к нанесению второго ряда, при этом необходимо стыки между рядами побрызгать водой, чтобы не были видны переходы. На видео ниже наглядно это продемонстрировано.
Если случилось такое, что вы не успели затереть и короед штукатурка засохла, тогда воспользуйтесь брызгалкой, а недостающий рисунок можно дорисовать при помощи гвоздя.
Что касается покраски, то красить короед лучше всего валиком или кистью в бороздах, и не менее двух слоев.Узнать сколько штукатурки понадобится, поможет онлайн калькулятор количества штукатурки.
Нанесение штукатурки короед видео
Декоративная штукатурка короед. Технология нанесения штукатурки
Декоративная штукатурка короед — один из самых популярных отделочных материалов для фасадов домов и стен в помещении. Такое название материал получил благодаря своей текстуре напоминающей бороздки в древесине от жуков короедов. Декоративная штукатурка относится к виду финишной фактурной штукатурки. В продаже есть несколько видов фасадной штукатурки короед, это:
- цементная штукатурка
- акриловая штукатурка
Цементная штукатурка короед
На цементной основе декоративная штукатурка короед продается в мешках, ее нужно готовить, подобно цементному раствору. После нанесения на поверхности стены дома, штукатурка после ее полного высыхания нуждается в покраске. Услуги по работе этого типа декоративной штукатурки доступные по цене, так как стоимость цемента, который в основе нее, на рынке стоит сравнительно не дорого. Но стены должны быть правильно подготовлены для нанесения цементной штукатурки короед. Как подготовить поверхность стены для нанесения декоративной штукатурки короед вы можете в материале по ссылке — Подготовка поверхности стены для декоративной штукатурки.
Акриловая штукатурка короед
Акриловая штукатурка короед по цене считается в прайсе дорогой. Такая стоимость зависит от того, что короед на акриловой основе требует соблюдения технологии и правильного нанесения. Стены при нанесении акриловой декоративной штукатурки должны быть хорошо подготовлены. Качественно проделанная работа дает гарантию долгой службы стен, а экономия на мастерах может сказаться на качестве проведения работ. Акриловая декоративная штукатурка короед продается в ведрах, уже готовая к применению. Акриловая штукатурка короед должна быть колирована до нанесения на поверхность стены.
Преимущества отделки короед
Стоимость работ по штукатурке короед не самая бюджетная. Но зато этот материал оправдывается себя в эксплуатации и обладает рядом преимуществ:
- устойчив к различным температурным режимам и выдерживает сильный мороз и высокую жару. При этом материал огнеупорный, а цвет долго не выгорает на солнце;
- штукатурка прочная и не подвержена внешним повреждениям;
- повышает теплоустойчивость дома и хорошо выводит лишний конденсат;
- скрывает неровности стен и поверхностей;
- совместима с искусственными и натуральными материалами различной текстуры кирпич, фанера, сэндвич-панели и т.п.;
- умеренная цена на штукатурку, так как на рынке есть предложения среди производителей подходящих и по бюджету и по качеству.
Недостатки короеда:
- сезонность работ по нанесению штукатурки, так как нанесение декоративной штукатурки возможно только при определенном температурном режиме;
- требует тщательной зачистки стен фасада для однородности поверхности при нанесении;
- при сколе или повреждении исправить участок невозможно, возможно только новое нанесение;
- при неправильной технологии нанесения декоративной штукатурки короед на поверхности стены она может потрескаеться.
Зернистость
Зернистость такого типа декоративной штукатурки зависит от диаметра частиц, добавленных в смесь. Существует несколько видов зернистости декоративной штукатурки «короед». Мелкозернистая, среднезернистая и крупнозернистая. Как выглядит зернистость мы представили на фотографиях:
Стоимость работы по нанесению штукатурки короед
Цена на работы по нанесению декоративной штукатурки короед практически одинаковая на рынке. Заказывать услуги лучше всего по договору, в которой будет прописана и стоимость, и сроки проведения работ, так как в случае возникновения спорных моментов, легче будет решить проблему. Мастера и само наемные работники избегают договорных отношений, так как не хотят нести на себе издержки и гарантийные обязательства в случае некачественно выполненных работ по нанесению декоративной штукатурки. Советуем Вам обращаться в нашу строительную компанию, так как мы уважаем свой труд, и дорожим своей репутацией, мы заключаем с заказчиком договорные отношения, которые позволят в спорных моментах найти компромиссное решение. Цените свое время, деньги и нервы.
Декоративная штукатурка короед при правильном ее нанесении и выполнении правильных работ прослужит долгие годы и не потеряет своих первоначальных свойств.
Нанесение штукатурки. Технология нанесения декоративной штукатурки.
На сегодняшний день люди давно отказались от типовых серых домов и просто побеленных стен. Каждый стремится к индивидуальности, особенно в оформлении своего дома, ведь его внешний вид способен многое рассказать о своем хозяине. К услугам владельцев загородных построек — огромный рынок строительных материалов для отделки зданий. Один из вариантов изменения внешнего вида дома — это нанесение штукатурки. В этой статье я раскрою методику нанесения штукатурки «короед».
Что представляет собой «короед»? Это декоративная, композитная штукатурка — белый порошок, с мелкими камушками-гранулами. От размера гранул зависит конечный вид рисунка. Обычно используют короед с размером гранулы 2,5. При нанесении штукатурки такие гранулы дают наиболее четкий и легко получаемый рисунок. Рынок декоративных штукатурок представлен огромным количеством фирм.
Штукатурка «короед» обладает рядом достоинств в сравнении с обычной фасадной штукатуркой.
Данная штукатурка сделана на основе минерального вяжущего компонента — обычный кварцевый песок заменяется минеральным наполнителем и небольшим количеством полимерных компонентов. Это делает короед легким, уменьшает нагрузку на стены. Ударопрочная, паропроницаемая, гидрофобная и морозостойкая штукатурка пригодна для внутренних и наружных работ. «Короед» считается экологически безопасным покрытием, он устойчив к воздействию открытого огня и не выделяет вредных компонентов при температурном воздействии.
Долговечность «короеда» позволяет ему практически не подвергаться разрушениям в течении долгого периода времени. Она не смывается осадками, не подвержена разрушительному воздействию плесени, не дает усадки в процессе отвердения. Основным цветом штукатурки является белый, но она легко окрашивается в любой необходимый оттенок акриловой, водоэмульсионной краской с добавлением колора. При этом краска практически не смывается и не блекнет.
В общем, выбирая «короед» для отделки дома, вы получаете отличный материал, который прост в нанесении, стоек, прочен и долговечен.
Материалы и инструменты для нанесения штукатурки:
- Декоративная штукатурка «короед»
- Металлический шпатель
- Пластмассовая терка
- Дрель с насадкой миксер
- Ведро
Короед наносится на ровную поверхность, как правило, на базовую штукатурку. Подготовить поверхность для нанесения штукатурки можно, также прогрунтовав ее глубоко проникающей акриловой грунтовкой.
- Высыпаем в ведро штукатурку и заливаем ее с водой. Обычно соотношение воды и сухой смеси производитель пишет на мешках. В выбранной пропорции тщательно смешиваем штукатурку с водой до получения жидкого раствора.
- Затем металлическим шпателем начинаем нанесение штукатурки на стену. Старайтесь наносить равномерно для получения ровного слоя одинаковой толщины. Слишком толстый слой не получится протереть для получения рисунка. Уложив штукатурку, подождите, пока она немного «возьмется». Жидкий короед невозможно протереть. Обычно это занимает где-то до получаса времени.
- Схватившуюся штукатурку начинаем протирать пластмассовой теркой.
- От направления движения рук будет зависеть рисунок: круговые движения рук создадут, соответственно, круговой рисунок; ровные движения сверху вниз или снизу вверх — прямой дождик; движения под углом — косой дождик.
- Старайтесь создавать рисунок так, чтобы поверхность оставалась ровной, без наплывов.
Теперь, когда вы закончили нанесение штукатурки, можно отойти и полюбоваться работой. «Короед» прослужит вам долго, необходимо лишь иногда освежать краску.
Короедов южных сосен
Идентификация короедов
Часто первым наиболее очевидным признаком нападения короеда на сосны являются:
пожелтение или красный цвет короны. Эти симптомы обычно проявляются спустя долгое время после первых приступов.
произошло. Так как пожар, механические повреждения, болезни, гербициды и т. Д. Могут вызвать подобные
симптомы, наличие жуков-короедов следует проверить до того, как будут приняты меры контроля.
созерцал.
При ближайшем рассмотрении дерева обычно легко обнаруживаются ранние признаки повреждения короедом.
видны и легко идентифицируются.Эти доказательства включают в себя смоляные трубы или коричневую буровую пыль на
снаружи коры, характерные ходы под корой, имаго и личинки жуков
во внутренней коре.
Методы борьбы с жуками-короедами могут различаться в зависимости от вида жуков.
разновидность. Поэтому перед использованием инсектицидов важна правильная идентификация.
для борьбы с жуками-короедами. На юге есть три важные группы короедов.
Это: (1) южный сосновый жук Dendroctonus frontalis Zimmerman
(SPB), (2) черный скипидар, Dendroctonus terebrans Olivier (BTB) и (3)
три вида: Ips жуков, Ips avulsus (Eichhoff), I.grandicollis (Eichhoff)
и I. calligraphus (Germar), которые распространены в большинстве районов, и I. pini (Say),
который часто нападает, белые сосны в горах. Поскольку у них похожие привычки,
Ips видов жуки будут рассматриваться как группа.
Жук черный скипидар
BTB имеет длину около ¼ дюйма и является самым большим из сосновых
короеды. Его округлое брюшко типично для представителей рода Dendroctonus и
его большие размеры легко отделяют его от похожего в остальном СПБ (рис.1).
Атаки BTB характеризуются большим шагом трубы на дюйм Ips Beetles Южный Ips spp. значительно различаются по размеру, но они | |
Рис. 1. Жук южный сосновый (слева), рис. Зерно и жук черный скипидар (справа). | |
Рис. 2. Трубки смоляной скипидара черного скипидара | |
Фиг.3. Участок для кормления скипидара. |
Атаки Ips spp. часто вызывают образование трубок с малым шагом
в момент нападения. Обычно они меньше ½ дюйма в диаметре, но
обычно не отличить от атак, связанных с SPB-атаками. На
сильно ослабленные деревья, единственное свидетельство ранней стадии атаки — коричневый цвет
опилки скапливались в щелях коры и на паутине деревьев.
Ips видовжуки образуют характерные галереи яиц, которые
легко узнать. Эти жуки полигамны, имеют от 2 до 5 самок.
ассоциируется с каждым мужчиной, и строительство галереи отражает эту привычку. Мужской
жуки обычно инициируют атаки и образуют полость, называемую брачной камерой, в
внутренняя кора в точке атаки. Самки присоединяются к самцу и строят яйцо.
галереи, выходящие из брачной камеры и обычно параллельные
с волокном заболони (рис.5). Эти галереи обычно протыкают заболонь.
и, как правило, без утомительной пыли. Яйца откладываются по бокам
эти галереи, а затем разветвляются, чтобы использовать имеющуюся пищу (рис. 6). В
личинок около Ips spp. сделать камеры кормления круглой или овальной формы в конце
их кормовой галереи.
Личинки, куколки и взрослые особи хорошо видны, если кора
удален до заболони (рис. 7). Если Ips галерей присутствуют, но
стадий жизненного цикла не видно, кора должна содержать множество выходных отверстий и
дерево не потребует лечения.Успешные атаки Ips почти всегда
убить хост-дерево. Хотя атаки Ips avulsus (наименьший
Ips ) иногда убивает верхушки или конечности, но не все дерево. Подробности
Ips spp. привычки можно найти у Уилкинсона и Фольца (1982).
Рис. 4. Ips spp. брюшная полость. | Рис. 7. Ips spp. под корой |
Фиг.5. Ips spp. яичные галереи. | Рис. 6. Кормовые штольни Ips spp. личинки |
Сосна южная
Свидетельства атаки SPB аналогичны таковым у жуков Ips ,
то есть трубы с мелким пеком и / или коричневая буровая пыль (рис. 8). Кора должна быть
удален, чтобы сделать точную идентификацию. СПБ делает характерным
«S-образные» галереи, вьющиеся во внутреннюю кору деревьев-хозяев.
(Рис.9). Эти галереи обычно забиты коричневой пылью, называемой грязью.Яйца откладываются по обеим стенкам галерей, и личинки проходят через короткий туннель.
расстояние (обычно менее ½ дюйма) от места откладки яиц. Личинки галереи
оканчиваются «кормушкой», где личинки завершают свое развитие и
окукливаться. Повадки личинок южных кедровников отличаются от Ips .
жуки. Личинки часто не видны в коре при ее удалении.
из заболони, так как они обычно туннелируют во внешнюю кору во время более позднего
личиночные стадии.Личиночные ходы и кормовые камеры могут быть видны, но
наличие или отсутствие личинок, куколок или взрослых выводков часто может быть подтверждено
только путем удаления извести из кормовых камер на внутренней стороне коры или путем
удаление внешней коры до места, зараженного жуками (рис. 10). Деревья
которые были освобождены SPB, не следует опрыскивать. Это только увеличивает
стоит и может убить естественных врагов жуков, которые еще не покинули
деревья.
Фиг.8. Смоляные трубы южных кедровцев | Рис. 9. Характерные штольни кедровника южного (извилистые S-образные) |
Рис. 10. Удаление внешней коры для обнажения расплода жуков | Рис. 11. Синяя морилка |
Если SPBs или Ips жуков успешно построили яйцо
галереи, они обычно заразили древесину синеватым грибком.
(Рис. 11), и деревья погибнут, даже если их опрыскать.Поэтому даже
хотя обработка недавно атакованных зеленых деревьев предотвратит дополнительные
нападает и убивает большинство развивающихся выводков жуков, деревья нельзя
сохранено. Если другие деревья удаляются из зоны заражения, эти зеленые
также следует удалить зараженные деревья. Инвазии жуками, которые происходят в
осенью часто отмирают зимой и не требуют никаких действий, кроме
мониторинг. Вы можете связаться с вашим окружным лесничим или агентом по расширению.
относительно решения о том, применять ли меры контроля и какой метод
наиболее подходящий.
Beetle Kill Pine Вопросы и ответы — Sustainable Lumber Company
Что такое Beetle Kill Pine?
Миллионы акров мертвых сосен, разбросанные по всей западной части Соединенных Штатов и Канады, лучше известны как Beetle Kill Pine. Убийца этих деревьев — жук горной сосны, который проникает в древесину, откладывает яйца и в конечном итоге задыхает дерево, отрезая его от источника воды и питательных веществ.
Горный сосновый жук — член группы насекомых, известных как короеды.Эти жуки проживают свой жизненный цикл в коре деревьев, за исключением случаев, когда взрослые особи появляются и атакуют новые деревья. При обширных эпидемиях могут погибнуть миллионы деревьев. Многие люди не знают, что виноват маленький жук размером с рисовое зернышко, убивший миллионы акров в Монтане и на западе Скалистых гор.
По состоянию на 2019 год эпидемия соснового жука нанесла серьезный урон лесам во всех 19 западных штатах и Канаде, фактически уничтожив более 100 миллионов акров древесины при 80-90% смертности.
Так что же происходит с этими деревьями?
После того, как жук убивает дерево, оно становится известным как «мертвая древесина на корню». Если заготовить урожай в течение 5 лет, эти деревья все еще можно использовать для производства изделий из дерева и избавиться от накопления углерода. Если не собирать урожай, эти деревья падают и гниют, в результате чего в наших лесах образуются миллионы дощатых футов растопки. Эти деревья становятся топливом для катастрофических лесных пожаров или гниения, которые в конечном итоге выбрасывают углерод обратно в атмосферу, что приводит к увеличению выбросов парниковых газов.
Древесина еще в хорошем состоянии?
Жук является носителем грибка, который медленно окрашивает древесину в разные цвета. Обычно называемые «синим пятном», цвета могут варьироваться от синего, пурпурного, коричневого, оранжевого, желтого, красного и розового. Пятна от грибка носят чисто косметический характер и не влияют на структурную целостность древесины.
Каковы наиболее частые применения сосны для уничтожения жуков?
Из-за естественного обесцвечивания и широкого диапазона цветов сосна-убийца обычно используется для изготовления стеновых досок и панелей из синей сосны, полов, шкафов, дверей и мебели.Древесина уникального цвета ценится ремесленниками и мастерами по всему миру. Полностью натуральный и органический продукт, для окраски или улучшения древесины не требуются морилки или краски.
Что ждет наши леса в будущем?
Засуха, более высокие температуры и плохо управляемые леса подготовили почву для процветания эпидемии жуков в последние годы. Такие организации, как Департамент природных ресурсов и охраны природы, частные землевладельцы, сертифицированные SFI лесопилки и лесозаготовители вносят свой вклад в улучшение общего состояния наших лесов.Эти коллективные усилия сосредоточены на лесозаготовках, сокращении потребления лесного топлива и рубках ухода.
Здоровая сосна может пережить нападение горного соснового жука, «выбив» жука его соком. Прореживание — это проверенный метод улучшения общего состояния леса даже в условиях засухи. Например, в прошлом из-за неэффективного ведения лесного хозяйства 200-500 деревьев с акра приходилось бороться за один и тот же источник воды. В земле столько воды, поэтому в здоровом лесу должно быть примерно 25-50 деревьев на акр.
Чем могу помочь?
Повышение осведомленности о том, что происходит с нашими лесами, — вот ответ. Покупка изделий из древесины, изготовленных из сосны, убивающей жуков, помогает избавиться от накопленного углерода, а не позволяет ему сгореть или разложиться. Обычно покупаемые продукты из сосны для уничтожения жуков включают: сайдинг, полы, панели, мебель, двери, шкафы и молдинги.
Мы можем понять серьезность этой эпидемии, если правильно ведем лесное хозяйство, собираем убитые жуками сосны и сокращаем потребление лесного топлива.
Где я могу купить продукты из сосны для уничтожения жуков?
Sustainable Lumber Co. производит самые качественные стеновые панели и полы из сосны из убитой жука, представленные на рынке. Наша продукция доставляется напрямую с завода в любую точку США. Свяжитесь с нами сегодня, чтобы узнать цену.
Выращивание сосновых короедов в городских лесах
Борьба с сосновыми короедами в городских лесах
Обзор идентификации сосновых короедов, причин заражения городского ландшафта и рекомендуемых комплексных методов борьбы с вредителями.Сосновый короед (ПБД) — это широкий термин, используемый для описания нескольких видов местных жуков Dendroctonus, которые заражают и могут убить южные сосны.
К распространенным ПБД в Алабаме относятся черный скипидар Dendroctonus terebrans (BTB), жук-гравер Ips, которых существует три вида: небольшой южный сосновый гравер Ips avulsus, пятииглый Ips grandicollis (Eichhoff) и шестиглый каллиграф Ips ( Germar) — сосна обыкновенная Dendroctonus frontalis Zimmermann (СПБ).
ПБД обычно привлекают сосны, подверженные стрессу, и могут стать серьезной проблемой для городских лесов во время засух, после ураганов и других сильных штормов, а также в результате повреждения корней или плохих условий выращивания.Если их не лечить, жуки могут легко распространиться на здоровые сосны и потенциально опустошить большие площади. В городских лесах методы управления для контроля ПБД отличаются от тех, которые применяются в сельских лесных угодьях, из-за более высокой ценности и затрат на вырубку ландшафтных сосен.
PBB наиболее активны в период с мая по октябрь. Когда среднесуточные температуры остаются низкими, как зимой, развитие жуков значительно замедляется. В годы с теплыми осенними температурами активность жуков может достигать глубины осеннего сезона.Весной, когда среднесуточные температуры поднимаются до середины 80-х, жизненные циклы жуков ускоряются, и их численность увеличивается. Активность ПБД увеличивается примерно во время полета пыльцы сосны и начала цветения кизила.
ПБД привлекают стрессовые сосны при ухудшении здоровья. Ниже перечислены распространенные факторы стресса в городском лесу:
- Повреждение корня конструкции. Обрезка корней или добавление грунта поверх верхушек корней в пределах капельной линии дерева ухудшает здоровье дерева.
- Физическое повреждение ствола. Повреждение ствола обнажает древесину и пахучую смолу, привлекающую жуков.
- Удары молнии. Забастовки наносят деревьям широкий спектр повреждений — от немедленной гибели до потери жизнеспособности. Жуков привлекают как физические раны, так и потеря силы.
- Перенаселенность. Конкуренция со стороны деревьев, посаженных слишком близко друг к другу, или другой густой растительности в корневой зоне может замедлить рост и привести к тому, что деревья станут более восприимчивыми к заражению.
- Засуха. Периоды продолжительной засухи снижают жизнеспособность деревьев и повышают стрессоустойчивость деревьев и их восприимчивость к заражению.
- Штормовой урон. Сломанные конечности вызывают смолистые раны, которые привлекают жуков, а также ослабляют деревья и усиливают стресс.
ПБД проникают в деревья, и как жук, так и их личинки питаются сосудистыми тканями, которые переносят сахар внутри дерева (флоэма). Со временем эти жуки могут опоясывать деревья, останавливая движение сахаров во флоэме.
Жуки-граверы IPS и SPB гораздо опаснее для деревьев. Они вводят грибок синевы (Grosmannia clavigera), который закупоривает водопроводящие ткани (ксилему) дерева. Это часто приводит к летальному исходу еще до завершения опоясания. Этот процесс может быть быстрым, часто происходящим в течение 1-2 недель, и является основной причиной, по которой лечение жуков-граверов SPB и Ips затруднено.
BTB являются переносчиками грибка Leptographium terebrantis, который похож на синюю окраску, но не так агрессивен.Что еще более важно, BTB обычно не атакуют в таком же большом количестве, и они атакуют только нижние части дерева. В результате здоровые деревья с большей вероятностью будут противостоять кормлению и заражению грибами, что делает этого вредителя более поддающимся лечению.
Все южные сосны, находящиеся в стрессовом состоянии, восприимчивы к ПБД. Во время засухи или аналогичных факторов стресса энергия падает, сокодвижение уменьшается, и сосны становятся все более восприимчивыми к ПБД.
Сосна длиннолистная ( Pinus palustri s) и сосна обыкновенная (Pinus elliottii) с меньшей вероятностью погибнет от заражения.У этих видов более толстая кора и более высокие сокодороды, которые лучше справляются с вымыванием и отпугиванием жуков-занудных. Сосна лоблолли (Pinus taeda) и сосна коротколистная (Pinus echinate) не обладают повышенным сокодвижением и более восприимчивы, особенно при стрессе.
Важно отметить, что некоторые ПБД более агрессивны и проблематичны для некоторых видов южной сосны. В таблице 1 представлен список южных сосен и их устойчивость к различным видам ПБД.
Следующие признаки заражения ПБД:
- Трубки смолы. Это похожие на попкорн пятна засохшей сосновой смолы, образовавшиеся в результате естественной реакции дерева на травмы, причиненные взрослыми жуками. В зависимости от вида ПБД смоляные трубы располагаются на главном стволе сосны от земли до полога. Новые трубки будут мягкими и белыми, а старые — белыми и жесткими. В некоторых случаях они со временем начинают желтеть (рисунки 1, 2 и 3).
Щелкните каждое изображение, чтобы увидеть его в полном масштабе.
- Фигура 1.Трубка из смолы черного скипидара.
- Рис. 2. Трубки пека размером с десять центов от жуков-граверов IPS. Обратите внимание на то, чтобы смоляные трубки не попадали в щели коры. Фото Дж. Кейта Дуса, Университет Джорджии, Bugwood.org
- Рис. 3. Смоляная трубка южного соснового жука. Обратите внимание, он расположен в трещинах коры. Фото Эриха Г. Валлери, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org
- Красные опилки. В периоды засухи смоляные трубы могут отсутствовать. Вместо этого красные опилки можно увидеть в щелях коры или у основания дерева (рис. 4).
- Желтеющая и ржаво-красная хвоя. По мере увеличения популяции жуков и увеличения повреждений иглы сначала становятся желтыми, а затем ржаво-красными. Красные иголки обычно остаются на дереве (рис. 5).
- Галереи яиц. Взрослые жуки питаются сосудистой тканью под корой, оставляя после удаления на дереве и внутренней части коры галереи или протравленные отметины (рис. 6 и 7).
- Выходные отверстия. После того, как жуки завершат свой жизненный цикл (от 18 до 25 дней), они покинут дерево, оставляя круглые отверстия размером с булавку. Это означает, что жуки покинули дерево и что окружающие деревья необходимо оценить (рисунок 8).
- Рис. 4. Во время сильного напряжения могут быть видны красноватые опилки, а не смоляные трубы. Фото Джеффри Эйкворта, Департамент сельского хозяйства и бытового обслуживания Флориды, Багвуд.орг
- Рис. 5. Хвоя сосны становится ржаво-красной, что свидетельствует о заражении сосновыми жуками и гибели деревьев. Фото Рональда Ф. Биллингса, Техасская лесная служба A&M, Bugwood.org
- Рис. 6. Яйцевые ходы южного соснового жука имеют S-образный или змеевидный узор. Фото Рональда Ф. Биллингса, Техасская лесная служба A&M, Bugwood.org
- Рисунок 7.Галереи яиц жуков гравера IPS имеют Н-образную или Y-образную форму. Фото Джеральда Э. Дьюи, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org
- Рис. 8. Выходные отверстия взрослых особей расплода.
Определить ПБД, глядя на настоящих жуков, довольно сложно, поскольку они очень маленькие и обычно питаются под корой. Вместо этого легче определить их признаки (опилки, смоляные трубы или скопления яиц) или симптомы (обесцвечивание листвы).
Для управления городским ландшафтом очень важно отличать жуков-граверов IPS и SPB от BTB. Как жуки-граверы Ips, так и SPB представляют собой грибок с синей окраской, который не поддается лечению и часто приводит к гибели деревьев. BTB, напротив, менее агрессивен и не всегда убивает деревья. Важно отметить, что в стрессовых соснах можно встретить более одного вида жуков. Различия между этими жуками незначительны; ниже приведены несколько ключевых моментов, которые помогут их различить.
BTB:
- Взрослые жуки имеют черный цвет и имеют длину от 6 до 10 мм (размер рисового зерна) (рис. 9).
- BTB атакует с земли до 8 или 10 футов высотой на выносе.
- могут иметь размер от четверти до полдоллара (они больше, чем у жуков-граверов IPS или SPB) (рис. 1).
- Смольные трубки большие, от розовато-белого до красновато-коричневого цвета.
- При кормлении личинки образуются веерообразные ходы яиц под корой.
- Атаки обычно происходят на поврежденных деревьях или пнях недавно вырубленных деревьев и могут распространяться на соседние деревья.
- Смертность обычно не является проблемой ни для одной из южных сосен, особенно если она здорова.
Трубки
Рис. 9. Жук слева — это южный сосновый жук, а один справа — черный скипидар. Конференция по борьбе с насекомыми в южных лесах, Bugwood.org
Жуков-граверов IPS и общие идентификаторы SPB:
- Жуки от красновато-коричневого до черного цвета.
- Жуки атакуют по всему стволу, часто переходя от полога к земле.
- Смольные трубки маленькие, размером с десять центов (рис. 2).
- Смола трубки мягкие и розовато-белого, белого или желтоватого цвета (в зависимости от возраста).
- Красновато-коричневая буровая пыль находится в трещинах коры или на земле (рис. 4).
- Имеются отверстия размером со штифт. Часто это выходящие отверстия на деревьях с длительным заражением (рис. 8).
- Смертность обычно наступает через 4-6 недель после появления заметных симптомов.
Уникальные идентификаторы SPB:
- Жуки имеют длину 3 мм и закругленную заднюю часть (рисунки 9 и 11).
- Трубки смолы обычно образуются в трещинах коры (рис. 3).
- После удаления коры яичные ходы имеют S-образный или змеевидный узор (рис. 6).
- Происходит постепенное обесцвечивание листвы от зеленого до желтого до красновато-коричневого.
Рис. 10. Обратите внимание на заостренную заднюю часть и колючки у этого соснового жука Ips. Фото Хавьера Э.Меркадо, Bark Beetle Genera из США, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org
Уникальные идентификаторы жуков-граверов IPS:
- Жуки имеют длину от 2 до 6 мм и имеют заостренную заднюю часть, окруженную четырьмя, пятью или шестью шипами в зависимости от вида (рис. 10).
- Пековые трубки обычно не образуются в трещинах коры (рис. 2).
- После удаления коры яичные ходы имеют вид «Y» или «H» (рис. 7).
- Происходит внезапное обесцвечивание листвы с зеленого на ржаво-красный (рис. 5).
Рис. 11. Обратите внимание на округлую заднюю часть у этого южного соснового жука. Фото Texas A&M AgriLife, Bugwood.org
.
Важно определить время, в течение которого ПБД заразили дерево (а). Это поможет вам выбрать подходящий вариант управления и действия, которые необходимо предпринять.
Изменение цвета листвы часто начинается на верхушке дерева и перемещается к основанию кроны. Обычно цвет листвы может использоваться как индикатор того, как давно произошло заражение (таблица 2).Однако некоторые виды листвы могут медленно тускнеть, в то время как другие тускнеют быстрее, в зависимости от типа ПБД и серьезности заражения. Стоит отметить, что некоторые деревья могут умереть довольно быстро, но не сразу резко изменить цвет листвы. Поэтому важно наблюдать за различными признаками и симптомами, чтобы оценить стадию заражения. Мертвые и опустевшие деревья могут не требовать никаких действий, в то время как недавно зараженные деревья требуют немедленных действий для ограничения распространения.
В большинстве случаев уже слишком поздно сохранять деревья после заражения (за возможным исключением BTB).Вместо этого большинство менеджеров рекомендуют предотвращать распространение ПБД. Хотя PBB может летать на расстояние до двух миль, они, как правило, ленивы. В результате они, скорее всего, соскользнут на соседние сосны. Наибольшему риску подвержены деревья, расположенные в пределах 20 ярдов от активно зараженного дерева.
Регулярно осматривайте сосны на предмет признаков заражения, особенно в периоды засухи или там, где деревья находятся под действием одного из ранее рассмотренных факторов стресса. После определения ПБД используйте следующие комплексные стратегии борьбы с вредителями.
Краткосрочные стратегии управления
Краткосрочные стратегии предназначены для борьбы с деревьями, зараженными в настоящее время, и предотвращения распространения вредителя.
- Определите вид зараженного дерева.
- Определите тип PBB, влияющий на ваше дерево (BTB можно вылечить).
- Немедленно удалите дерево и отшлифуйте пень, если на дереве есть жуки-граверы IPS или SPB.
- Рассмотрите возможность применения химической обработки соседних сосен, особенно если деревья подвергаются стрессу, чтобы предотвратить распространение ПБД.
- Обратитесь к специалисту, если у вас возникнут вопросы, возникнут проблемы или потребуется помощь.
Долгосрочные стратегии управления
- Долгосрочные стратегии предназначены для обеспечения будущего здоровья сосен с целью снижения факторов стресса, способствующих вспышкам ПБД.
- Мульчируйте участки вокруг деревьев, чтобы сохранить влажность почвы, избежать ее уплотнения и уменьшить повреждение травы.
- Избегайте повреждения ствола или корней газонным оборудованием или конструкцией. Известно, что смолистый запах свежих ран привлекает ПБД.
- Удалите только что сломанные конечности или коряги, чтобы не привлекать ПБД.
- Избегайте уплотнения почвы, не паркуясь внутри капельной линии дерева.
Несколько химических продуктов и один феромон регулятора плотности помечены как ПБД. Каждый из этих продуктов имеет преимущества и недостатки, которые следует учитывать в отношении определенных деревьев и участков, а также возможное воздействие на нецелевые виды и тех, кто их наносит.
Контактные пестициды
Некоторые контактные пестициды помечены для предотвращения ПБД.К ним относятся бифентрин, перметрин и карбарил. Контактные пестициды не подходят для ips или SPB в большинстве случаев, так как их необходимо распылять на ствол от земли до нижней части растительного покрова.
Жуки-граверы
SPB и Ips часто запускаются в пологе и движутся вниз, требуя обработки большей части ствола. Это требует использования опрыскивателя высокого давления или автовышки, чтобы добраться до кроны более крупных сосен. Для обработки жуков BTB следует опрыскивать только дно на 12-15 футов.В результате контактные пестициды работают лучше всего для БТБ. Этот метод обеспечивает защиту от 1 до 3 месяцев в зависимости от продукта и погодных условий.
Если используются контактные пестициды, деревья с высоким риском заражения следует опрыскивать в конце зимы или в начале весны, прежде чем жуки станут активными. К деревьям с высоким риском относятся деревья, прилегающие к зараженным районам, деревья с поврежденными корнями над или под землей, деревья, пораженные молнией, перезрелые деревья (старые деревья с ухудшением здоровья), деревья, подверженные сильной засухе, или деревья, которые переносят сильные штормы, такие как как ураганы.
Осторожно. Перенос пестицидов, токсичность для нецелевых видов (например, опылителей, водных видов) и безопасность аппликатора являются проблемами при использовании контактных пестицидов. Настоятельно рекомендуется использовать профессиональный аппликатор. Использование некоторых составов этих химикатов ограничено. Всегда внимательно читайте и следуйте рекомендациям на этикетке при измерении и применении пестицидов.
Инъекционные системные пестициды
Пестицид для инъекций эмамектина бензоат предназначен для использования на ПБД.Хотя этот продукт устраняет многие проблемы, связанные с контактными пестицидами, он потребует от профессионального лесовода макро-инфузии дерева путем сверления в его основание. Введенное химическое вещество попадает в сосудистую систему дерева и обеспечивает профилактический контроль на срок до 2 лет.
Лечение следует проводить весной до пика активности ПБД. Инъекции не рекомендуются в периоды засухи, после заражения или на деревьях, подвергшихся сильному стрессу, поскольку плохая проводимость сосудов приведет к плохому распределению продукта на дереве.Это, вероятно, лучший профилактический метод из-за длительного контроля, но он будет стоить дороже.
Лечение феромонами
Альтернативой использованию пестицидов являются феромоны, препятствующие агрегации, такие как вербенон, которые помогают разгонять взрослых жуков. Эти продукты работают только как профилактика заражения SPB.
SPB производят феромоны для общения и привлечения или рассеивания жуков. Вербенон — это синтезированный антиагрегат, который упакован в мешочки с медленным высвобождением, которые прикрепляются к деревьям, подверженным риску заражения сосновыми жуками.Как и пестициды, это только профилактическое лечение. Исследования показывают, что этот продукт дает неоднозначные результаты и обычно считается менее эффективным, чем пестициды.
Лучший способ предотвратить заражение сосновыми жуками-короедами — поддерживать здоровье деревьев, улучшая доступность ресурсов (вода, снижая конкуренцию и т. Д.) И проявляя инициативу (мониторинг, изменение, управление). При возникновении вспышек управление сводится к удалению зараженных деревьев и, возможно, использованию профилактических пестицидов для защиты незараженных деревьев.Лучшее направление действий — поддерживать здоровье деревьев, что является ключом к повышению устойчивости деревьев к стрессовым факторам и снижению их восприимчивости.
Загрузите PDF-документ «Борьба с сосновыми короедами в городских лесах», FOR — 2049.
Загрузите эту статью в формате PDF
Считаете ли Вы это полезным?
Это было полезно.
Это не помогло.
Статьи по Теме
Коричневый короед каштановый | Публикации о расширении штата Северная Каролина
Коричневые короеды каштановые, Pityogenes hopkinsi — крошечные коричневые короеды, которые обычно поражают рубленые или сломанные ослабленные деревья или нижние конечности здоровых деревьев, которые чрезмерно затенены. Самцы врезаются в кору и образуют небольшую камеру.Жуки-самки присоединяются к самцам и прокладывают длинные туннели в камбии, исходящие из входного отверстия. Самки прогрызают крошечные ниши в стенах туннеля и откладывают яйца по одному в нишу. Крошечные белые личинки грызут туннели, отходящие от яичных ниш. Когда личинки созревают, личинки окукливаются, а через некоторое время из куколок линяют новые взрослые особи, и каждая из них прогрызает кору, чтобы вылезти наружу. Если с зараженного дерева отслоить кору, вся камера, туннели для яиц, туннели для личинок и выходные отверстия будут видны в коре и на обнаженной древесине.
Недавно зараженные белые сосны источают сок там, где засели эти жуки.
Выходные отверстия Pityogenes hopkinsi круглые, без сока.
Самцы каштаново-коричневых короедов имеют острые бугорки на спине.
Каштановые короеды хорошо названы.
Морда самцов каштаново-бурых короедов слабо выпуклая.
Самки каштаново-бурых короедов без шипов на задней части.
Морда самок каштаново-бурых короедов вогнутая.
Каштаново-коричневый короед зарегистрирован только на белой сосне.Питомники, вырытые зимой для отправки весной, иногда внезапно заражаются этими жуками в первый теплый день в конце зимы. Коричневые короеды каштанового цвета обычно поражают порезанные или сломанные, ослабленные деревья или нижние конечности здоровых деревьев, которые чрезмерно затенены. Тем не менее, у нас было несколько сообщений о том, что это насекомое нападает на белые сосны в поле во время выкапывания или в течение одного или двух дней после выкапывания, если погода теплая. Жуки, кажется, очень чувствительны к здоровью белых сосен и охотно нападают на них, когда белые сосны испытывают стресс, а погода теплая.
Дата публикации: 7 июня 2013 г.
Исправлено: 11 сентября 2019 г.
N.C. Cooperative Extension запрещает дискриминацию и домогательства независимо от возраста, цвета кожи, инвалидности, семейного и семейного положения, гендерной идентичности, национального происхождения, политических убеждений, расы, религии, пола (включая беременность), сексуальной ориентации и статуса ветерана.
Экологические и эволюционные детерминанты короеда-грибного симбиоза
Насекомые.2012 Март; 3 (1): 339–366.
Департамент экосистем и наук о сохранении, Колледж лесного хозяйства и охраны природы, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США; Электронная почта: [email protected]
Получено 16 февраля 2012 г .; Пересмотрено 1 марта 2012 г .; Принято 15 марта 2012 г.
Авторские права © 2012 авторов; лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.
Abstract
Эктосимбиозы короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (в первую очередь офиостоматоидных аскомицетов) широко распространены и разнообразны.Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многочастными, при этом жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, много раз развивались у Scolytinae. Развитие таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимозависимости между жуками и их грибными партнерами.К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов (вертикальный против горизонтальный), эффекты абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определение состава, верности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я делаю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали согласованно, чтобы сформировать эти увлекательные и сложные симбиозы.
Ключевые слова: Ophiostoma , Grosmannia , Leptographium , Ceratocystiopsis , Ceratocystis , Raffaelea , амброзиелла
, симбиация 9249, симбиация Симбиоз Scolytinae-Fungus
Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 году для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы означать «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, которые когда-то относились к статусу диковинок природы, но теперь считаются важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразный набор эктосимбиозов, включая мутуализм, среди короедов и грибов.Для более общих методов лечения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействий сколитиновый жук-гриб как жук, так и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе для обозначения жука.
Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и пробковые жуки (~ 400 видов).Яркой характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация его представителей с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О семенных и сердцевинных питателях известно немного. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как шишки-хвойные ( Conophthorus, spp.) (Шесть, перс. Обс.) И мотылька из кофейных ягод ( Hypothenemus hampei ) [17].
Короеды обычно связаны с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически схожие телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , который находится в Microascales [19,20]. Эти две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы в составе Ophiostomatales чаще всего связаны с хвойными деревьями, тогда как видов Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также производят Pesotum . видов Grosmannia продуцируют анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis продуцируют анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов последовательно ассоциировано с базидиомицетами из родов Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].
Жуки-амброзии часто связаны с анаморфными видами из родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,27,28,26 ]. Интересно, что ранняя молекулярная филогения показала, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и происходили от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей как видов Ambrosiella , так и видов Raffaelea , родственных Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были рассмотрены Harrington et al. [32], который сохранил все Ambrosiella с Ceratocystis сродства в пределах Ambrosiella , но перенес те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella .Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , связанных с Ophiostomatales, а также в результате переноса Dryadomyces на Raffaelea .
Короеды и жуки-амброзии классифицируются по их использованию в качестве субстрата для растений-хозяев, но нет абсолютного различия между этими двумя группами, и большинство из них в некоторой степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзий строят галереи в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки обязательно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стерины [16,33]. Предполагается, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзийных садов. Если самка умирает, сад быстро зарастает зараженными грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Действия личинок могут также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X).Рассеянные взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в узкоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), таким образом поддерживая связь от поколения к поколению [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать бедный питательными веществами ресурс (древесину) и снизить межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом устойчивый транспорт грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новому дереву-хозяину соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16] .
Примеры жуков-амброзий и их скопления. Слева направо, сверху вниз: Галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; Жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии любезно предоставлены Иржи Халкром.
Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: кардина верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающая отверстие микангиума мешочка (стрелка) любезно предоставлена Катериной Блейкер; Крупным планом — микангий D.ponderosae , демонстрирующий выдавливание грибковой массы из отверстия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной формы на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план щеточного микангиума P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямке микангиума (пункция) Ips pini Mal Furniss; микангия мезонотального парного мешка Xylosandrus искалечила (отсеченный от жука) любезно предоставлено W. Doug Stone.
Напротив, короеды строят свои галереи в слое флоэмы деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзий, короеды питаются тканями дерева (флоэмой) и получают часть своих питательных веществ непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую питательную ценность по сравнению с пищевыми потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационе большинства травоядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, которые питаются листвой, в которой относительно много азота по сравнению с тканями других деревьев, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны лоблольной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала относительно их окончательного размера тела [41,42], либо изменить свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38 ]. В случае жуков-короедов изменение диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их диеты флоэмы [38,43].
Примеры короедов и их стай.Слева направо, сверху вниз: кукольные камеры, содержащие Dendroctonus.ponderosae, куколок и слои спор грибов, любезно предоставлены автором; D. ponderosae взрослый, любезно предоставлен автором; Срез коры, демонстрирующий обширное развитие жуков в светлых частях, колонизированных мутуалистическими грибными симбионтами, и отсутствие развития в сильно окрашенной части коры, колонизированной антагонистическим грибком, O минус (стрелка) любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.
Доказательства подтверждают существование как высоких показателей потребления, так и стратегий модификации рациона короедов. Ayres et al. [38] сравнил баланс азота двух совместно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, образующий длинные кормовые ходы во флоэме. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, заканчивающиеся «кормушками», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзийным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, чел. комм.]. Ayres et al. [38] обнаружил, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза выше, чем во флоэме незараженных деревьев; Флоэма с наибольшей концентрацией азота находилась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Аналогичным образом Hodges et al. [43] также обнаружил, что азот флоэмы в Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.
Ayres et al. [38] также обнаружил, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Области на деревьях, где личинки дожили до окукливания, содержали самую высокую концентрацию азота, а деревья и регионы с самой высокой концентрацией азота произвели самых больших жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, производством феромонов и его распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб Entomocorticium sp. Превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особей D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocorticium sp. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].
В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует высокое потребление, а не стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов для питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя взрослых особей I. grandicollis лишь немного больше, чем взрослых особей D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем особей D.frontalis larvae [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления грибов в рацион личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis может питаться, по крайней мере, случайно, различными грибами, являющимися его переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.
Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию кормления. Например, насекомым требуются стерины для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для короедов, питающихся флоэмой, корм которых может содержать недостаточные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибковые симбионты могут быть альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерин — стерол, который широко используется многими насекомыми [59].В некоторых симбиозах насекомое-грибок насекомое-ассоциат зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения своих потребностей в стеринах [63,64]. Это относится к ксилобориновым жукам амброзии [33,65,66] и, возможно, мотыльку из кофейных ягод, H. hampei [17, но см. 67], а также может относиться к некоторым жукам-короедам [68].
Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедами, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, ассоциированных с жуками-амброзиями Xyleborus , содержание эргостерина колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерина было намного выше — 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеринов для своих хозяев.
Что касается жуков-короедов-флоэомикофагов, важность и роль грибов в питании хозяев может варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с обработанными воском концами для замедления высыхания, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первой стадии и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития имели место в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью атак жуков (и грибов) примерно две трети 1 st возрастов и 100% всех более поздних возрастов были расположены во флоэме. заселен грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поедались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, предположительно, чтобы питаться там, где грибы были лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдалось [72], который предположил, что такое поведение может быть связано с необходимостью кормления личинок в областях, содержащих рост грибов.
Развитие и питание колонизированной грибами флоэмы является обычным явлением для многих короедов, а также наблюдалось в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую ассоциацию следует рассматривать независимо при оценке потенциальных преимуществ от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные грибком-антагонистом, O минус , поворачиваются, чтобы избежать кормления на этих участках. Однако на туннельное поведение D. ponderosae и I. pini не влияет присутствие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.IPS [73]. Кроме того, в тестах выбора личинок D. ponderosae выбрали окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенная флоэма [74].
Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое употребление грибов само по себе не указывает на то, что питание грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная невосприимчивость этих систем к манипулятивным экспериментам ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух видах микангиальных Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее, чем те, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослого жука определяется питанием личинок, более крупный размер взрослого жука, ассоциированного с грибами, не может быть результатом созревания, питающегося слоями спор обычными взрослыми особями [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые галереи Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что несколько грибковых партнеров, связанных с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему влиянию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяина и больший размер тела, чем C.ранакулос . Для D. ponderosae , G. clavigera поддерживает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком, I. paraconfusus . Аксенически выращиваемые жуки и жуки, выращенные с антагонистическим грибом O. минус , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, а ходы личинок были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем без грибков [72].
Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые особи микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем появиться и распространиться на новые деревья-хозяева () [70,77]. Это также может быть верно для некоторых немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, которые образуют слои спор в своих кукольных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, поскольку они приобретают грибы в микангиях и / или на своих экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно кормились во флоэме. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали и не питались флоэмой и появлялись очень близко к кукольной камере [74]. Новые взрослые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отторжения бревен, производили мало ходов и не давали выводков.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили галереи, а многие также давали выводки [77]. Взрослые особи Axenic I. paraconfusus также не откладывали яйца, в то время как те, которые были связаны с грибами [72]. Эти результаты показывают, что питание спорами грибов новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и воспроизводства взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.
Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле пары партнеров один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводиться. Однако этот термин может также обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособленность, которые всего через несколько поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определить, является ли конкретный симбиоз обязательным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Получить апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема при тестировании на зависимость состоит в том, что хозяева должны выращиваться, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как короеды, которых трудно разводить в поколении F1, это серьезное препятствие. На сегодняшний день облигатность показана (и ищется) только в нескольких симбиозах короед-гриб [56,77].Никакие исследования, которые утверждали бы, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов в качестве пищевых добавок, либо потому, что они проводились только через поколение F1 [72,79], либо потому что диета жука была дополнена или загрязнена. с грибами или грибковыми продуктами [80,81,82].
Для жуков-короедов выявление облигатности может быть еще более затруднено из-за наличия многочастичных ассоциаций с участием хозяев с двумя, реже тремя последовательными ассоциатами грибов.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут обеспечивать аналогичные преимущества для хозяина (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от наличия симбионта, но не от какого-либо одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо разработана в области сохранения биоразнообразия, но в гораздо меньшей степени — в симбиологии, где большинство усилий сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короед-грибок в более позднем разделе.
До сих пор я сосредоточился в первую очередь на грибах как мутуалистах короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с конкретными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, пользующимися транспортом, но без значительных реципрокных эффектов на хозяина [7,10]. Другие грибы в этой группе являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся в районах, заселенных O. минус , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают видимого воздействия на своего хозяина, неизвестно, но может отражать их способность концентрировать азот [38], производить достаточное количество стеролов [68] или вырабатывать токсичные метаболиты. [86].
Наша способность делать обобщения о симбиозах короед-гриб ограничена отсутствием знаний обо всех системах, за исключением очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них было сосредоточено на уничтожении деревьев, экономически важных жуках. Такое внимание к агрессивным жукам привело к весьма предвзятому взгляду на взаимодействия короед-гриб, включая почти исключительное внимание в течение многих лет на потенциальной и все еще необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако в Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов ограничены слабыми, умирающими или, чаще, недавно убитыми деревьями.Например, из сотен видов сколитинов в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но остаются в основном неизученными.
2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus
Считается, что Scolytinae возникли в позднеюрский или раннемеловой периоды, причем по последним оценкам они датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются предковыми хозяевами Scolytinae и его наиболее близких подсемейств Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, подразумевая, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвращений к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как обращение к хвойным породам приводило к низкому разнообразию [91].
Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], причем группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, расходились примерно 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествуют Scolytinae и, возможно, развили адаптации к расселению насекомых до их ассоциации со сколитиновыми жуками. Вероятно, они изначально были переносчиками других членистоногих, в том числе, возможно, долгоносиков-предков Scolytinae [91].
Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии кормления грибами развивались несколько раз независимо друг от друга. Истоки питания амброзии последовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, произошел возврат к питанию хвойных со стороны некоторых жуков-амброзий умеренного климата [88].Привычка к питанию у амброзии эволюционировала по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от различных племен жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и / или Ceratocystiopsis [91,93]. Эти стратегии кормления амброзий, по оценкам, возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же в пределах Scolytinae короеды-флоэомикофаги встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].
Парафилетическая природа родов, связанных с жуком-амброзией, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих от Ophiostoma и Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, перешли на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись на своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию к распространению насекомых, аналогичную таковой у Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений переносчиков с этими жуками. Если некоторые виды Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций аналогичный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к появлению множественных родов, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим количеством жуков-короедов, использующих хвойные деревья, может указывать на то, что некоторые грибы «последовали» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переданная Hyalorhinocladiella ) связана не с жуками-амброзиями, а с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что указывает на независимое происхождение. этой морфологической формы с короедами у хвойных пород. Прежняя зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных со Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению схожих форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательная переработка этих родов для лучшего отражения реальных взаимоотношений значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействия со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияют на их форму, функции и распространение.
Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышение темпов диверсификации линий жуков, питающихся покрытосеменными, привело к появлению почти половины видов в отряде жесткокрылых, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть лишь одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзий принятие строго микофаговой привычки могло привести к обширным видам радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако это излучение происходило в основном в тропических лесах, где как теплые температуры, так и высокая влажность способствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать движущие силы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini произошла одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзий развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, в то время как линии, использующие хвойные деревья в пределах Scolytinae, бедны видами, по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] относятся к наиболее богатым видами известных ассоциаций хвойных деревьев [91 ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, иногда, поддерживать большее видовое разнообразие.
Развитие мутуализма с грибами также могло поддержать диверсификацию линий сколитина, населяющих хвойные породы. В двух из трех самых разнообразных племен Scolytinae, использующих хвойные породы, — Tomicini и Ipini — содержатся наиболее известные образцы микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также включает в себя ветвь жука-амброзии), содержит богатую видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98,99,100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.
Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, осваивать новые ниши, избегать конкуренции и смягчать изменчивость окружающей среды [11,101]. Как в случае с жуками-амброзиями, так и с микофлоэофагами (комбинированные питатели грибов и флоэмы) короеды, использование грибов в пищу расширило способность этих насекомых использовать бедные питательными веществами растительные ресурсы [15]. Мутуализмы, основанные на питании / транспорте, много раз развивались у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго грибковой стратегии, возможно, эволюционировал относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма между грибами и жуками. Микангии у Scolytinae развивались независимо много раз. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзий и у многих короедов. Более того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по своему распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого периода эволюции [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, в том числе в некоторых базальных группах, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодным для Scolytinae с самого начала.
Склонность Scolytinae к взаимному взаимодействию с грибами на основе питания / транспорта, вероятно, связана с двумя характеристиками, которые служили примером подсемейства с момента его возникновения: эксплуатация внутренних тканей растения и образование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибоводству» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от гриба и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным животным. Вторая модель подразумевает, что и насекомые, и грибки также должны развивать адаптацию к векторизации, чтобы обеспечить передачу от поколения к поколению.Обе модели подходят для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей возникли, чтобы произвести ассоциации, которые мы видим сегодня.
Если сегодняшние ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то сколитиновые жуки были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) по своему происхождению. Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) виды векторов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие явно строго векторные ассоциации встречаются во всех Scolytinae (напр. Scolytus , Orthotomicus ), перемежаясь между линиями флоэомикофага короеда и жука-амброзии. Такие ассоциации векторов неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти адаптации, по-видимому, возникли до происхождения Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют в ранней последовательности, заселяя живой (по крайней мере, на начальных этапах атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны прибыть очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся свободных ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в мутуализмы, основанные на питании / транспорте, типа амброзии с жуками, эксплуатирующими покрытосеменные, и типа флоэомикофага с жуками, эксплуатирующими хвойные деревья. Следует отметить, что в то время как некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди жуков-короедов, колонизирующих покрытосеменные, нет известных видов флоэомикофагов.
Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установившиеся отклонения от состояния питания грибами редки или отсутствуют вовсе.Никаких изменений состояния питания без амброзии у жуков-амброзий не известно [91] или для других мутуализмов, основанных на питании / переносе насекомых-грибов, включая грибных муравьев-садоводов и термитов [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибки, они продолжают эксплуатировать грибы посредством микоклептизма [105].
Независимая эволюция грибов, питающихся много раз у Scolytinae, предполагает, что не следует ожидать полного согласования филогении жуков и их грибных ассоциатов.Однако для определенных линий жуков, особенно с общими микангиальными типами и общими облигатными ассоциациями с грибами, мы могли бы ожидать свидетельств тесно связанных эволюционных историй и коспецификации. Это не было подробно исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что некоторые Ceratocystiopsis и Dendroctonus обладают микангией переднеспинки, а некоторые Grosmannia и Dendroctonus обладают микангией верхней челюсти, что свидетельствует о коспециации [102].Однако то же исследование показало, что переключение хозяев и / или события колонизации также происходили в этих же ассоциациях. В то время как никаких других исследований, явно направленных на совместное видообразование, не проводилось у Scolytinae, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяев была обычным явлением, даже среди клонов жуков-амброзий и их грибковых ассоциатов [7,28,91].
Существует несколько причин, по которым строгое совместное видообразование жуков-хозяев и грибных симбионтов может быть редким или, по крайней мере, трудным для обнаружения у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное родство: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. По-видимому, ассоциации сколитин-грибы не соответствуют ни одному из критериев. Наличие высокоспецифичных органов для передачи симбионтов (микангий) на первый взгляд может показаться признаком строгой вертикальной передачи. Однако в отличие от эндосимбиозов с симбионтами, передаваемыми непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитиновых грибов грибы инокулируются жуками в растительные ткани, где они растут в течение определенного периода времени, независимо от хозяина, прежде чем они будут повторно приобретены потомством в качестве обычные взрослые.Этот период роста древесины представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность горизонтальной передачи симбионтов.
Вертикальная передача может быть более надежной в одних системах амброзии, чем в других, и более надежной в системах амброзии, чем в системах с флоэомикофагами. Например, у амброзийных видов Xyleborini только самки обладают микангиями, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не рассеиваются, и только самки вносят посевной материал в выводок.Однако у некоторых амброзий и большинства жуков-короедов оба пола расселяются и спариваются на новых субстратах до зарождения расплода [108]. У этих насекомых оба пола переносят грибки в питательный субстрат, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, есть ли микангия у одного, обоих полов или ни у одного пола. Что касается микангиальных жуков, один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только через микангию, но и через их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются через экзоскелет с гораздо меньшей скоростью, чем при микангиях [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых дает потомство, могут относиться к разным видам или генотипам одного и того же вида.
Как для амброзии, так и для жуков-короедов это еще более усложняется, поскольку комменсальные офиостоматоидные грибы также часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитинов (и их грибковых ассоциатов) часто сожительствуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одним грибком, который достоверно передается только от одного родителя, он может подвергнуться воздействию и потенциально приобрести несколько других грибов в зрелом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к смене хозяина или событиям колонизации. Этим также можно объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла приводить не только к замене старых партнеров новыми, но также и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые партнеры могут быть приобретены из-за их превосходных качеств. Напротив, некоторые симбионты могут быть «обманщиками», которые проникли в устоявшиеся ассоциации между хозяином и вышестоящими, установившимися симбионтами.
Однако, несмотря на свидетельства того, что смена хозяев и события колонизации были обычным явлением на протяжении эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жук-гриб очень специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено, и что существуют механизмы, обеспечивающие верность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые офиостоматоидные виды при введении в новые места обитания или когда новые грибы попадают в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100,113,114].
Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение грибковых ассоциатов жуками и, таким образом, также могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменения условий окружающей среды могут вызывать колебания относительной скорости роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время обычного кормления взрослой особи, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (обсуждается далее в более поздних версиях). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в зависимости от сезона, года и местоположения, сообщества грибов, связанные с видом жуков, могут изменяться и изменяться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распределения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.
Отсутствие доказательств строгого совместного видообразования не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Косоведиация и переключение / колонизация хозяев представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу сдвига хозяина, который в противном случае является экологически опосредованным [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяев, но обычно к филогенетическим родственникам (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто не к родственным видам. Следовательно, хотя мы видим мало доказательств совместного видообразования, перенос хозяина, по-видимому, в основном ограничивается членами в пределах Scolytinae и офиостоматоидных грибов.
Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis обладает двумя микангиальными грибами.Один, Entomocorticium sp. A, является базидиомицетом. Этот гриб, по-видимому, является превосходным симбионтом по сравнению с более одновременно развитым офиостоматоидным ассоциатом C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен оппортунистическим путем из-за его преимуществ для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно находить в побегах Protea , в почве и даже в холмах термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках лежат в высокопроизводительной кладе в пределах Ophiostoma и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, образовались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, хотя филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к образованию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, офиостоматоидными грибами и не-сколитиновыми хозяевами.
3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиоза Scolytinae-Fungus
Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а определяется множеством независимых и взаимодействующих процессов.Это также верно для подмножеств взаимодействий в более широком сообществе, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, которые влияют на структуру симбиотических грибных сообществ, связанных с короедами.
3.1. Растение-хозяин
Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (убивают ли сами жуки или прибывают постфактум), что означает, что, по крайней мере, изначально, растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защитные механизмы дерева-хозяина, присутствующие во время колонизации [119], могут отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто являются фунгитоксичными или фунгистатическими. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина за счет массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает защиту дерева [120]. Грибковые ассоциаты часто являются патогенными для растения-хозяина, способствуя их выживанию в еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока не исчезнут защитные механизмы. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев (первичными и вторичными, например.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низкими уровнями вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не умирает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высокими уровнями вирулентности [ 121,122,123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в жизненном цикле грибов. Для грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна только на короткое время.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут потребовать большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защищающем дереве до тех пор, пока новые взрослые особи расплода не рассредоточатся в течение года после первоначальной интродукции.
Проблема использования деревьев в качестве субстрата не исчезает после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина часто радикально меняются в течение периода развития жуков. В тканях деревьев больше всего питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и распространения взрослых выводков большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно разложилась и истощилась по питательным веществам [8].Кроме того, потеря влаги за этот период может быть значительной, часто способствуя гибели значительного числа выводков жуков и способствуя уменьшению площадей на дереве, заселенных симбиотическими грибами [124,125].
Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность грибковых ассоциатов на дереве. Адамс и Сикс [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген / сапроб), ассоциированный с D. ponderosae , резко изменился в зависимости от развития жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуры, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов в дереве. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и обычно с большей устойчивостью к высоким уровням влаги и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева преобладают менее вирулентные и более сапрофитные грибы. Более того, хотя некоторые грибы весьма конкурентоспособны в одних условиях, они могут быть плохими конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения во времени внутри дерева влияют не только на относительные темпы роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].
3.2. Микробы
Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют скопления жуков и которые, вероятно, переносятся жуками на дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. В то время как большинство исследований, проведенных на микробах, связанных с скоплениями жуков, представляют собой обзоры [128 и другие], лишь некоторые из них сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микробах обитания [129,130,131,132,133]. Наир и др. [134] изолировал бактерию Bacillus mojavensis из скоплений жука-амброзии, Xylosandrus compactus , которая подавляла несколько грибов, включая амброзийный гриб жука.Адамс и др. [135] обнаружили, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенного in vitro, индивидуально с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных ходов, был намного выше, чем выход O. montium , выращенного отдельно. Однако относительный выход G. clavigera , выращенного с этими же микробами, был меньше, чем при выращивании в одиночку.Эти результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и антагонистичны по отношению к G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом для обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедами, на симбиотические грибы, показывая, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействия между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].
Cardoza et al. [132] наблюдал, что D. rufipennis продуцируют оральные выделения, которые ингибируют рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, которые подавляли один или несколько грибов, включая офиостоматоидного симбионта, L. abietinum . Кроме того, актиномицеты при микангии могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].
Работа над кишечными сообществами жуков-короедов указывает на высокое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальные взаимодействия с симбиотическими грибами короеда остаются плохо изученными [138, 139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или стимулирующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.
3.3. Членистоногие
Короеды и их симбиотические грибы также имеют общие деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмы и древоточцы, грибоядные животные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиоз жук-гриб.Виды короедов, которые сожительствуют на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы могут также конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его нормальным грибным сообществом.
Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесный симбиоз с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структура их экзоскелета аналогична микангиозу короеда. Клещи и их партнеры могут иметь сильное влияние на приспособленность и популяционную динамику короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клеща, жука-скарабея и офиостоматоидного гриба, о котором недавно сообщалось из завязей Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.
Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, ассоциированными с короедами. В модели Ips pini — O. ips и D. ponderosae-O. montium-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к тканям деревьев, колонизированным грибами, и, по-видимому, используют производимые грибами летучие вещества для определения местонахождения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, в симбиозе D. frontalis -fungus грибы не требовались для возникновения притяжения [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибных симбионтов паразитоидами для определения местонахождения хозяев на приспособленность жуков или грибов или динамику популяции.
3.4. Температура
Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно повлиять на распространение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.
Например, Сикс и Бенц [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с распространением D. ponderosae . Эти два гриба обладают разными оптимальными температурами роста. При относительно высоких температурах O. montium рассеивается новыми взрослыми жуками, а при низких температурах — G.clavigera разогнан. Изменения в распространенности этих двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на споруляцию в кукольных камерах, когда взрослые особи расплода выходят из строя, начинают питаться и заполняют свои микангии спорами. Эти два гриба не сильно антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или выделяются вместе из флоэмы или из одной куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться в древесных субстратах и редкость рассеивающих грибков жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих камерах куколки, но что в зависимости от температуры, как правило, только один из них будет спорулировать и приобретать микангии в конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.
Наблюдалось также значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами и антагонистическим форетическим грибком (ассоциированным с форетическими клещами на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает А, а летом — C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенно влияла температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не поражается.
4. Стабильность и избыточность в многочастных системах
Симбиозы, особенно мутуализмы, по прогнозам, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за обмана со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короед-гриб, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибковые ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют схожую историю жизни. Они вносятся в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы в дереве и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время рассредоточиться. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, для мутуализма не ожидается, что разные симбионты, будучи разными организмами, будут приносить хозяину одинаковую пользу. Следовательно, следует отбирать симбионтов, которые обеспечивают меньшие преимущества, а более совершенные симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие ассоциации с несколькими партнерами, по-видимому, были относительно стабильными в течение длительных периодов эволюционного времени [102], указывая на существование факторов или механизмов, которые вносят вклад в их стабильность.
Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает двух или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд, низшие симбионты кажутся по своей природе вредными для хозяина, потому что они вытесняют более полезных симбионтов из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть более совершенные симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяев.
При рассмотрении того, какие симбионты лучше, важно помнить, что роли и интенсивность воздействия зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды — фундаментальный атрибут биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно варьироваться в зависимости от естественных градиентов, как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции при изменении условий получила название «зависимости от контекста» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологические характеристики организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и воспроизводства. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически посторонними (или неполноценными) в одной точке многофакторного экологического градиента, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.
Симбионты, связанные с жуком, могут занимать общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Более того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может оказаться нежелательной. В таких обстоятельствах наличие нескольких симбионтов может быть выгодным, поскольку они увеличивают вероятность того, что хотя бы один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.
Например, как рассмотрено выше, два гриба, ассоциированные с D. ponderosae , обладают разной температурной толерантностью [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой гриб переносится при рассредоточении жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Это обусловленное температурой смещение симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может получить выгоду, уменьшив риск «остаться в одиночестве», эксплуатируя не одного, а двух симбионтов, совокупные оптимумы роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический ареал и сильно изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.
Может быть полезно просматривать многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что присутствие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно эктосимбиозам, где у хозяев часто есть несколько симбионтов, которые выполняют сходные роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионта может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, которые встречаются в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут быть избыточными в ресурсах, предоставляемых хозяину, но обладают разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет сообществу симбионтов в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .
5. Выводы и направления на будущее
Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и все еще плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярные таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и определять филогенетические отношения как жуков, так и грибов. Это возрождение возникло из-за готовности исследователей проверять новые парадигмы и применять экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, быстро приближающим нас к интегрированному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, раскрывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.
Благодарности
Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киеру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к более раннему черновику этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за живое обсуждение этой темы.
Ссылки
1. Сапп Дж. Эволюция по ассоциации: история симбиоза. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1994. [Google Scholar] 2. Маргулис Л., Фестер Р. Симбиоз как источник эволюционных инноваций. MIT Press; Кембридж, Массачусетс, США: 1991.[Google Scholar] 3. Дуглас А.Э. Симбиотические взаимодействия. Oxford Science Publications; Оксфорд, Великобритания: 1994. [Google Scholar] 4. Мэйнард Смит Дж., Сзатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Кэри, Северная Каролина, США: 1995. [Google Scholar] 5. Бронштейн Дж. Взаимоотношения. В: FOX C., Fairbairn D., Roff D., редакторы. Эволюционная экология, перспективы и синтез. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2001. С. 315–330. [Google Scholar] 6. Пейн Т.Д., Раффа К.Ф., Харрингтон Т.С. Взаимодействие между сколитидными короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами.Анну. Преподобный Энтомол. 1997. 42: 179–206. DOI: 10.1146 / annurev.ento.42.1.179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Шесть D.L. Симбиозы короеда-грибка. В кн .: Бурзис К., Миллер Т., ред. Симбиоз насекомых. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 2003. С. 97–114. [Google Scholar] 8. Six D.L., Klepzig K.D. Dendroctonus короеды как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз. 2004. 37: 207–232. [Google Scholar] 9. Кирисиц Т. Грибковые ассоциаты европейских короедов с особым упором на офиостоматоидные грибы.В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные буревестники на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 181–236. [Google Scholar] 10. Харрингтон Т. Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров. В: Вега Ф.Э., Блэквелл М., редакторы. Насекомо-грибковые ассоциации: экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2005. С. 257–291. [Google Scholar] 11. Мюллер У., Херардо Н., Аанен Д., Сикс Д., Шульц Т. Эволюция сельского хозяйства среди насекомых. Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2005; 36: 563–595. [Google Scholar] 12. Сикс Д.Л., Вингфилд М.Дж.Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме. Анну. Преподобный Энтомол. 2011; 56: 255–272. [PubMed] [Google Scholar] 13. Вуд С.Л. Короеды и амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Great Basin Nat. Mem. 1982; 6: 1–1359. [Google Scholar] 14.Брайт Д. Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Шовальтер, Т. Д., Филип, Г. М., Academic Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1993. Систематика короедов; С. 23–33. [Google Scholar] 15. Марвальди А.Э., Секьера А.С., О’Брайен К.В., Фаррелл Б.В. Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождают ли смещения ниш диверсификацию? Syst. Биол. 2002; 51: 761–785. DOI: 10.1080 / 106351502
amasae : пищевой гриб, связанный с жуками-амброзиями рода Amasa (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol.Res. 2005. 109: 687–696. DOI: 10.1017 / S0953756205002777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Харрингтон Т.К., Агаева Д.Н., Фредрих С.В. Новые комбинации в Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четыре новых вида от красного гнедого жука-амброзии, Xyleborus glabratus . Микотаксон. 2010; 111: 337–361. DOI: 10,5248 / 111,337. [CrossRef] [Google Scholar] 33. Кок Л.Т., Норрис Д.М., Чу Х.М. Метаболизм стеролов как основа мутуалистического симбиоза.Природа. 1970; 225: 661–662. [PubMed] [Google Scholar] 34. Бидерманн П.Х.В., Таборски М. Личинки-помощники и возрастной полиэтиизм у жуков-амброзий. Proc. Natl. Акад. Sci.USA. 2011; 108: 17064–17069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Франке-Гросманн Х. Эктосимбиоз у древесных насекомых. В: Генрих С.М., редактор. Симбиоз. Том II. Академическая пресса; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1967. С. 17064–17069. [Google Scholar] 36. Скрайбер Дж. М., Слански Ф., мл. Экология питания незрелых насекомых.Анну. Преподобный Энтомол. 1981; 26: 183–211. [Google Scholar] 37. Слански Ф., Скрайбер Дж.М. Потребление и использование пищевых продуктов. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Пергамский пр. Лондон, Великобритания: 1985. С. 87–163. [Google Scholar] 38. Ayres M.P., Wilkens R.T., Ruel J.J. Балансы азота короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология. 2000. 81: 2198–2210. [Google Scholar] 39. Mattson W.J. Травоядность в зависимости от содержания азота в растениях.Анну. Rev. Ecol.Syst. 1980; 11: 119–161. [Google Scholar] 40. Ходжес Дж. Э., Лорио П. Л., младший. Углеводородные и азотные фракции внутренней коры лоблоловой сосны при стрессе влаги. Может. J. Bot. 1969; 47: 1651–1657. [Google Scholar] 41. Фаджер Э.Д. Влияние атмосферы, обогащенной CO 2 , на взаимодействие растений, насекомых, травоядных: реакции роста личинок специальной бабочки, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) Oecologia. 1989. 81: 514–520. DOI: 10.1007 / BF00378962.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Слански Ф., Фини П. Стабилизация скорости накопления азота личинками капустной бабочки на диких и культурных растениях. Ecol. Monogr. 1997. 47: 209–228. [Google Scholar] 43. Ходжес Дж. Э., Баррас С. Дж., Модлин Дж. Аминокислоты во внутренней коре сосны лоблоловой под воздействием южного соснового жука и связанных с ним организмов. Может. J. Bot. 1968; 46: 1467–1472. [Google Scholar] 45. Сафранйик Л. Вылет и выживаемость взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола, а также их выживаемость в холодных хранилищах.Может. Энтомол. 1976; 108: 209–212. DOI: 10.4039 / Ent108209-2. [CrossRef] [Google Scholar] 46. Боттервег П.Ф. Распространение и лётное поведение елового жука Ips typographus в зависимости от пола, размера и содержания жира. З. Энгью. Энтомол. 1982; 94: 466–489. DOI: 10.1111 / j.1439-0418.1982.tb02594.x. [CrossRef] [Google Scholar] 47. Боттервег П.Ф. Влияние плотности нападения на размер, жирность и всхожесть елового жука, Ips typographus . З. Энгью. Энтомол. 1983; 96: 7–55. [Google Scholar] 48.Андербрандт О. Выживаемость родительских и маточных жуков-короедов, Ips typographus , в зависимости от размера, содержания липидов и дня повторного появления или появления всходов. Physiol. Энтомол. 1988. 13: 121–129. DOI: 10.1111 / j.1365-3032.1988.tb00915.x. [CrossRef] [Google Scholar] 49. Аткинс М.Д. Потеря липидов при полете у жука Дугласа-Пихты. Может. Энтомол. 1969; 101: 164–165. [Google Scholar] 50. Томпсон С.Н., Беннетт Р.Б.Окисление жира во время полета самцов жуков дугласовой пихты, Dendroctonus pseudotsugae .J. Insect Physiol. 1971; 17: 1555–1563. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (71)
-4. [CrossRef] [Google Scholar] 51. Рид Р.В. Биология горного соснового жука, Dendroctonus monticolae Hopkins, в восточном регионе Кутеней в Британской Колумбии. II. Поведение хозяина, плодовитость и внутренние изменения самки. Может. Энтомол. 1962. 94: 605–613. DOI: 10.4039 / Ent94605-6. [CrossRef] [Google Scholar] 52. Амман Г.Д. Некоторые факторы, влияющие на откладку яиц горного соснового жука. Environ.Энтомол. 1972; 1: 691–695. [Google Scholar] 53. Кларк А.Л., Уэбб Дж.В., Франклин Ф.Т. Плодовитость южного кедровоеда в лабораторном кедровом болоте. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1979; 72: 229–231. [Google Scholar] 54. Коппедж Б.Р., Стивен Ф.М., Фелтон Г.В. Варьирование размеров и содержания липидов самок кедра южного по отношению к ассоциатам грибов. Может. Энтомол. 1995; 127: 145–154. [Google Scholar] 55. Бриджес Р. Микангиальные грибы Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) и их связь с тенденциями популяций жуков.Environ. Энтомол. 1983; 12: 858–861. [Google Scholar] 56. Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. Влияние грибов Ceratocystis minor (Hedgecock) Hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по репродукции южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1991; 122: 407–418. [Google Scholar] 57. Румбольд К. Два окрашивающих в синий цвет гриба, связанные с заражением сосен короедами. J. Agric. Res. 1931; 43: 847–873.[Google Scholar] 58. Стоун К., Симпсон Дж. Видовые ассоциации в Ips grandicollis галереях в Pinustaeda . N. Z. J. For. Sci. 1990; 20: 75–96. [Google Scholar] 59. Клейтон Р. Б. Использование стеринов насекомыми. J. Lipid Res. 1964; 5: 3–19. [PubMed] [Google Scholar] 60. Ричмонд Дж. А., Томас Х. А. Hylobius бледнеет : Влияние диетических стеринов на развитие и содержание стеринов в соматической ткани. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1975. 68: 329–332. [Google Scholar] 61. Свобода Я.А., Томпсон М.Дж., Роббинс В.Р., Капланис Дж. Метаболизм стеролов у насекомых. Липиды. 1978; 13: 742–753. [PubMed] [Google Scholar] 62. Крамер П.Дж., Козловски Т.Т. Физиология деревьев. Макгроу Хилл; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1960. [Google Scholar] 63. Maurer P., Debieu D., Malosse C., Leroux P., Riba G. Стерины и симбиоз листореза и Acromyrmex octospinosus (Reich) (Hymenoptera, Formicidea: Attini) Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 1992; 20: 13–21. DOI: 10.1002 / arch.940200103. [CrossRef] [Google Scholar] 64.Насир Х., Нода Х. Дрожжевые симбиоты как источник стеролов у анобиидных жуков (Coleoptera: Anobiidae): возможные пути метаболизма грибковых стеролов 7-дегидрохолестерина. Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 2003. 52: 175–182. [PubMed] [Google Scholar] 65. Норрис Д.М., Бейкер Дж.К., Чу Х.М. Симбиотические взаимоотношения между микробами и жуками-амброзиями III. Эргостерин как источник стерола для насекомых. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1969; 62: 413–414. [Google Scholar] 66. Норрис Д.М. Зависимость фертильности и развития потомства Xyleborus ferrugineus от химических веществ его симбиотов.В: Родригес Дж. К., редактор. Питание насекомых и клещей. Паб Северная Голландия. Co .; Северная Голландия, Нидерланды: 1972. С. 299–310. [Google Scholar] 67. Перес Дж., Инфанте Ф., Вега Ф. Э. Есть ли у мотылька кофейных ягод (Coleoptera: Scolytidae) мутуалистические грибы? Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2005. 98: 483–490. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0483: DTCBBC] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 68. Бенц Б.Дж., Шесть Д.Л. Содержание эргостерина в четырех симбионтах грибов, ассоциированных с Dendroctonus ponderosae и D.rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 2006; 99: 189–194. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2006) 099 [0189: ECOFAW] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Кок Л.Т., Норрис Д.М. Сравнительные стериновые композиции взрослой самки Xyleborus ferrugineus и его мутуалистических грибковых эктосисмбионтов. Компр. Biochem. Physiol. 1973; 44: 499–505. [Google Scholar] 70. Уитни Х.С. Ассоциация Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с синеватыми грибами и дрожжами во время развития расплода у сосновой ложки.Может. Энтомол. 1971; 103: 1495–1503. DOI: 10.4039 / Ent1031495-11. [CrossRef] [Google Scholar] 71. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Временная изменчивость микофагии и распространенность грибов, связанных со стадиями развития горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytinae, Curculionidae) Environ. Энтомол. 2006; 36: 64–72. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2007) 36 [64: TVIMAP] 2.0.CO; 2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фокс Дж. У., Вуд Д. Л., Акерс П. П., Парметер Дж. Р., младший. Выживание и развитие Ips paraconfusus Lanier (Coleoptera: Scolytidae), выращенных аксенически и с древесными патогенными грибами, переносимыми сожительством видов Dendroctonus .Может. Энтомол. 1992; 124: 1157–1167. DOI: 10.4039 / Ent1241157-6. [CrossRef] [Google Scholar] 73. Невилл Р.Дж., Сафранйик Л. Взаимодействие между грибковыми ассоциатами горной сосны и сосновых жуков-гравёров ( Dendroctonus ponderosae и Ips pini , Coleoptera: Scolytidae) и их влияние на жуков. J. Entomol. Soc. Br. Колумбия. 1996; 93: 39–48. [Google Scholar] 74. Блейкер К., Шесть Д.Л. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальное влияние множества ассоциатов на динамику популяции хозяев.Environ. Энтомол. 2007. 36: 1384–1396. [PubMed] [Google Scholar] 75. Баррас С.Дж. Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor . Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1970; 63: 1187–1190. [Google Scholar] 76. Чепмен Р.Ф. Насекомые: структура и функции. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1998. [Google Scholar] 77. Шесть Д.Л., Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживаемость и появление потомства Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Environ.Энтомол. 1998. 27: 1393–1401. [Google Scholar] 78. Муссо Т.А., Дингл Х. Материнские эффекты в истории жизни насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 1991; 36: 511–534. [Google Scholar] 79. Силач Д.Б. Способ выращивания Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) от яиц до куколок на ткани хозяина с грибковым дополнением или без него. Может. Энтомол. 1987. 119: 207–208. DOI: 10.4039 / Ent119207-2. [CrossRef] [Google Scholar] 80. Yearian W.C., Gouger R.J., Wilkinson R.C. Влияние синюшного гриба Ceratocystis ips на развитие короедов Ips в сосновых болотах.Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1972; 65: 481–487. [Google Scholar] 81. Уитни Х.С., Спаниер О.Дж. Усовершенствованный метод выращивания аксенических жуков горной сосны, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1982; 114: 1095–1101. DOI: 10.4039 / Ent1141095-11. [CrossRef] [Google Scholar] 82. Conn J.E., Borden J.H., Hunt D.W.A., Holman J., Whitney H.S., Spanier O.J., Pierce H.D., Jr., Oehlschlager A.C. Производство феромонов после осеменения Dendroctonus ponderosae и Ips paraconfustedaeChem. Ecol. 1984; 10: 281–289. DOI: 10.1007 / BF00987856. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Флеминг Т.Х., Сали К.Т., Холланд Дж. Н., Нейсон Дж. Д., Хамрик Дж. Л. Соноранские пустынные столбчатые кактусы и эволюция обобщенных систем опыления. Ecol. Monogr. 2001; 71: 511–530. [Google Scholar] 84. Lombardero M.J., Ayres M.P., Hofstetter R.W., Moser J.C., Klepzig K.D. Сильное непрямое взаимодействие клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Oikos.2003. 102: 243–252. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2003.12599.x. [CrossRef] [Google Scholar] 85. Hofstetter R.W., Cronin J., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Антагонизмы, мутуализм и комменсализм влияют на динамику вспышек южного соснового жука. Oecologia. 2006; 147: 679–691. [PubMed] [Google Scholar] 86. Хемингуэй Р.В., Макгроу Г.В., Баррас С.Дж. Полифенолы в Ceratocystisminor -infected Pinus taeda : метаболиты грибов, фенолы флоэмы и ксилемы. Agric. Food Chem. 1977; 25: 717–722.DOI: 10.1021 / jf60212a036. [CrossRef] [Google Scholar] 87. Кирейчук А.Г., Азар Д., Бивер Р.А., Мандельштам М.Ю., Нель А. Самый древний из известных короедов; Новое племя, род и вид ливанского янтаря (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009. 34: 101–112. DOI: 10.1111 / j.1365-3113.2008.00442.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Коньято А.И., Гримальди Д. 100 миллионов лет морфологической консервации короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34: 93–100.[Google Scholar] 89. Джордал Б.Х., Секейра А., Коньято А. Возраст и филогения древесных долгоносиков и происхождение субсоциальности. Мол. Phylogenetics Evol. 2011; 59: 708–724. [PubMed] [Google Scholar] 90. Секьера А.С., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционный комплекс фауны хвойных пород: отличие древних ассоциаций короедов от современных. Proc. R. Soc. Лондон. Б. 2000. 267: 2359–2366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 91. Фаррелл Б.Д., Секьера А.С., Омеара Б.С., Нормарк Б.Б., Чунг Дж. Х., Йордал Б. Х. Эволюция сельского хозяйства жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) Эволюция. 2001; 55: 2011–2027. [PubMed] [Google Scholar] 92. Берби М.Л., Тейлор Дж. У. Молекулярная эволюция грибов: генные деревья и геологическое время. В: Маклафлин Д.Дж., Маклафлин Э., Лемке П.А., редакторы. Mycota. Vol. VIIB. Springer Verlag; Гейдельберг, Германия: 2001. С. 229–246. [Google Scholar] 93. Халкр Дж., Коларик М., Киркендалл Л. Новый рекорд симбиоза гриб-жук у симбиоза Scolytodes короедов (Scolytine, Curculionidae, Coleoptera).2007. 43: 151–159. [Google Scholar] 94. Fagan W.F., Siemann E., Mitter C., Denno R.F., Huberty A.F., Woods H.A., Elser J.J. Азот в насекомых: последствия для трофической сложности и видового разнообразия. Являюсь. Nat. 2002; 160: 784–802. [PubMed] [Google Scholar] 95. Фаррелл Б.Д. «Чрезмерная нежность» объяснила: Почему так много жуков? Наука. 1998. 281: 553–557. [PubMed] [Google Scholar] 96. Джордал Б.Х., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционная радиация инбридинговой линии гаплодиплоидных жуков. Биол.J. Linnaean Soc. 2000; 71: 483–499. [Google Scholar] 97. Аткинсон Т.Х., Эквихуа-Мартинес А. Биология короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) тропических лесов на юго-востоке Мексики с аннотированным списком видов. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1986; 79: 414–423. [Google Scholar] 98. Лакнер А.Л., Александр С.А. Распространенность и патогенность Verticicladiella procra на плантациях рождественских елок в Вирджинии. Завод Дис. 1982; 66: 211–212. DOI: 10.1094 / PD-66-211.[CrossRef] [Google Scholar] 99. Александр С.А., Хорнер У.Э., Льюис К.Дж. Leptographium procerum как возбудитель сосен. В: Harrington T.C., Cobb F.W. Jr., редакторы. Корневые болезни Leptographium у хвойных растений. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1988. С. 97–112. [Google Scholar] 100. Гувер К., Вуд Д.Л., Сторер А.Дж., Фокс Дж. У., Bros W.E. Перенос грибка язвы пека, Fusarium subglutinans f.sp. pini , к сосне монтерейской, Pinus radiata , заселяют шишки и веточки.Может. Энтомол. 1996; 128: 981–994. [Google Scholar] 101. Бруно Дж. Ф., Сатхович Дж. Дж., Бертнесс М. Д. Включение упрощения формальностей в экологическую теорию. Trends Ecol. Evol. 2003. 18: 119–125. [Google Scholar] 102. Six D.L., Paine T. D. Филогенетическое сравнение аскомицетных микангиальных грибов и короедов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 1999. 92: 159–166. [Google Scholar] 103. Мюллер У.Г., Шульц Т.Р., Карри С.Р., Адамс Р.М.М., Маллок Д. Происхождение мутуализма по отношению к муравьиному грибку.Q. Rev. Biol. 2001. 76: 169–197. [PubMed] [Google Scholar] 104. Маллок Д., Блэквелл М. Биология распространения офиостоматоидных грибов. В: Wingfield M.J., Seifert K.A., Webber J.F., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. С. 195–206. [Google Scholar] 105. Халкр Дж., Коньято А.И. Неоднократная эволюция хищений урожая у грибных жуков-амброзий. Эволюция. 2010. 64: 3205–3212. [PubMed] [Google Scholar] 106.Рид Д.Л., Хафнер М.С. Специфичность жевательных вшей у карманных сусликов: потенциальный механизм совместного видообразования. J. Mammol. 1997. 78: 655–660. [Google Scholar] 107. Пейдж Р.Д.М., Патерсон А.М., Клейтон Д.М. Вши и родословие: ответ Баркеру. Int. J. Parasitol. 1996; 26: 213–218. [PubMed] [Google Scholar] 108. Киркендалл Л. Эволюция систем спаривания у короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) Зоол. J. Linnaean Soc. 1983; 77: 293–352. [Google Scholar] 109. Бидерманн П.H.W. Наблюдения за соотношением полов и поведением самцов у зукеев Xyleborinus saxesnii Ratzeburg (Scolytinae, Coleoptera). 2010. 56: 253–267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 110. Келлер Л., Пер К., Бернаскони К., Таборски М., Шукер Д.М. Инбридинг и селекция по соотношению полов у короеда, Xylosandrus gemanus . BMC Evol. Биол. 2011; 11: 359. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 111. Шесть D.L. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков.Может. J. For. Res. 2003. 33: 1331–1334. [Google Scholar] 112. Левинсон Д., Левинсон Э., Бертаньолли К.Т., Куропатка А.Д. Голубые грибы и их транспортные структуры на жуке Дугласовой пихты. Может. J. For. Res. 1994; 24: 2275–2283. [Google Scholar] 113. Сторер А.Дж., Вуд Д.Л., Гордон Т.Р. Модификация коэволюционных взаимодействий насекомых растений с помощью патогенов экзотических растений. Ecol. Энтомол. 1999; 24: 238–243. [Google Scholar] 114. Джейкобс К., Бергдал Д.Р., Вингфилд М.Дж., Халик С., Зайферт К.А., Брайт Д.Э., Вингфилд Б.D. Leptographium wingfieldii , интродуцированный в Северную Америку и связанный с экзотическими короедами ( Tomicus piniperda ) и местными жуками-короедами. Mycol. Res. 2004; 108: 411–418. [PubMed] [Google Scholar] 115. Six D.L., Bentz B.J. Температура определяет относительную численность симбионтов в многораздельном симбиозе короед-гриб. Microb. Ecol. 2007. 54: 112–118. [PubMed] [Google Scholar] 116. Андерсон Р.С. Долгоносики и растения: филогенетическое и экологическое опосредование эволюции ассоциаций растений-хозяев у Curculioninae (Coleoptera: Curculionidae) Mem.Энтомол. Soc. Может. 1993; 165: 197–232. [Google Scholar] 117. Дебир З.У., Харрингтон Т.К., Виссмер Х.Ф., Вингфилд Б.Д. Филогения комплекса Ophiostoma stenocerus — Sporothrix schenckii . Mycologia. 2003. 95: 434–441. [PubMed] [Google Scholar] 118. Roets F., Debeer Z.W., Dreyer L.L., Zipfel R., Crous P.W., Wingfield M.J. Мультигенная филогения Ophiostoma позволяет выявить два новых вида из завязей Protea . Stud. Mycol. 2006; 55: 199–212. DOI: 10.3114 / sim.55.1.199. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Лейтье Ф. Устойчивость хозяев к жукам-короедам и ее разновидностям. В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные буревестники на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 135–180. [Google Scholar] 120. Колсон Р. Динамика численности короедов. Анну. Преподобный Энтомол. 1979; 24: 417–447. [Google Scholar] 121. Харрингтон Т.К., Кобб Ф.W., Jr. Патогенность видов Leptographium и Verticicladiella , выделенных из корней хвойных пород Северной Америки. Фитопатология. 1983; 73: 596–599. DOI: 10.1094 / Phyto-73-596. [CrossRef] [Google Scholar] 122. Клепциг К.Д., Раффа К.Ф., Смолли Э. Связь насекомо-грибкового комплекса с упадком красной сосны в Висконсине. Для. Sci. 1991; 37: 1119–1139. [Google Scholar] 123. Экхардт Л.Г., Гойер Р.А., Клепциг К.Д., Джонс Дж. П. Взаимодействие видов Hylastes (Coleoptera: Scolytidae) с видами Leptographium , связанными с упадком сосны Лоблолли.J. Econ. Энтомол. 2004. 97: 468–474. DOI: 10.1603 / 0022-0493-97.2.468. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Амман Г.Д., Коул В.Д. Огден, Юта, США: 1983. Динамика горных сосновых жуков в сосновых лесах, часть II: динамика популяции. Общий технический отчет INT-145 Межгорного лесничества и экспериментальной станции Министерства сельского хозяйства США. [Google Scholar] 125. Блейкер К., Шесть Д.Л. Конкуренция и сосуществование в многопартнерском мутуализме: взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука на деревьях, пораженных жуками.Microb. Ecol. 2008. 57: 191–202. [PubMed] [Google Scholar] 126. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, вызывающих синюю окраску, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может. J. Bot. 1998. 76: 561–566. [Google Scholar] 127. Клепциг К.Д., Флорес-Отеро Дж., Хофштеттер Р.В., Ариес М.П. Влияние доступной воды на рост и конкуренцию грибов, ассоциированных с южным сосновым жуком. Mycol. Res. 2004. 108: 183–188. [PubMed] [Google Scholar] 128. Бриджес Р., Марлер Дж. Э., Макспаррин Б. Х. Количественное исследование дрожжей и бактерий, связанных с выращиваемыми в лаборатории Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera: Scolytidae) Z. Angew. Энтомол. 1984; 97: 261–267. [Google Scholar] 129. Бриджес Р. Азотфиксирующие бактерии, ассоциированные с короедами. Microb. Ecol. 1981; 7: 131–137. [PubMed] [Google Scholar] 130. Хант Д.В.А., Борден Дж.Х. Превращение вербенолов в вербенон дрожжами, выделенными из Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) J.Chem. Ecol. 1990; 16: 1385–1397. DOI: 10.1007 / BF01021034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Французский J.R.J., Робинсон П.Дж., Минко Г., Пал П.Дж. Ответ короеда европейского вяза, Scolytus multistriatus , на бактериальные изоляты. J. Chem. Ecol. 1984; 10: 1133–1149. DOI: 10.1007 / BF00987519. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Кардоза Ю.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Бактерии в оральном секрете эндофитного насекомого подавляют антагонистические грибы. Ecol. Энтомол. 2006. 31: 636–645.[Google Scholar] 133. Дэвис С.Т., Хофстеттер Р.В. Взаимодействие между дрожжами Orgataea pini и нитчатыми грибами, ассоциированными с западным сосновым жуком. Microb. Ecol. 2011; 61: 626–634. [PubMed] [Google Scholar] 134. Наир Дж. Р., Сингх Г., Секар В. Выделение и характеристика нового штамма бацилл из филлосферы кофе, проявляющего противогрибковую активность. J. Appl. Microbiol. 2002; 93: 772–780. [PubMed] [Google Scholar] 135. Адамс А.С., Сикс Д.Л., Адамс С., Холбен В. Взаимодействие in vitro между дрожжами, бактериями и грибковыми симбионтами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Microb. Ecol. 2008. 56: 460–466. DOI: 10.1007 / s00248-008-9364-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136. Адамс А.С., Карри С.Р., Кардоза Ю., Клепциг К., Раффа К.Ф. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение симбионтов грибов-короедов. Может. J. For. Res. 2009; 39: 1133–1147. DOI: 10.1139 / X09-034. [CrossRef] [Google Scholar] 137. Скотт Дж. Дж., Донг-Чан О., Юсир М. С., Клепциг К. Д., Кларди Дж., Карри К. Р. Бактериальная защита мутуализма жуков и грибов. Наука.2008; 322 DOI: 10.1126 / science.1160423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Васанткумар А., Делалибера И., Хандельсман Дж., Клепциг К., Шлосс П., Раффа К. Характеристика кишечных бактерий у личинок и взрослых особей южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann. Environ. Энтомол. 2006; 35: 1710–1717. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2006) 35 [1710: COGBIL] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 139. Адамс А.С., Адамс С.М., Карри С.Р., Джиллет Н.Э., Раффа К.F. Географические изменения бактерий, обычно ассоциируемых с красным скипидаром (Coleoptera: Curculionidae) Environ. Энтомол. 2010; 39: 406–414. [PubMed] [Google Scholar] 140. Ломбардеро М.Дж., Клепциг К.Д., Мозер Дж.С., Эйрес М.П. Биология, демография и взаимодействие с сообществами клещей Tarsonmeus (Acarina: Tarsonemidae), форетических на Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Agric. Для. Энтомол. 2000; 2: 193–202. DOI: 10.1046 / j.1461-9563.2000.00070.x. [CrossRef] [Google Scholar] 141.Hoffstetter R.W., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного сосняка. Environ. Энтомол. 2006; 147: 679–691. [Google Scholar] 142. Бун К.К., Сикс Д.Л., Чжэн Ю., Раффа К.Ф. Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для поиска короедов. Environ. Энтомол. 2008. 37: 150–161. [PubMed] [Google Scholar] 143. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Обнаружение среды обитания хозяина паразитоидами с использованием сигналов, связанных с микангиальными грибами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Может. Энтомол. 2008. 140: 124–127. DOI: 10.4039 / N07-018. [CrossRef] [Google Scholar] 144. Sullivan B.T., Berisford C.W. Семиохимические вещества, полученные от грибковых ассоциатов, если короеды могут опосредовать поведение паразитоидов в локализации хозяина. J. Chem. Ecol. 2004. 30: 703–717. [PubMed] [Google Scholar] 145. Блейкер К., Шесть Д.Л. Влияние водного потенциала и растворенного вещества на рост и взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука. Mycol. Res. 2008; 113: 3–15. [PubMed] [Google Scholar] 146. Робинсон Р.Грибы синевы у сосны ложной ( Pinus contorta Dougl. Var. latifolia Engelm.), Зараженной жуком горной сосны ( Dendroctonus monticolae Hopk.) Can. J. Bot. 1962. 40: 609–614. DOI: 10.1139 / b62-056. [CrossRef] [Google Scholar] 147. Уитни Х.С., Фаррис С.Х. Верхнечелюстной микангий у горного соснового жука. Наука. 1970; 167: 54–55. [PubMed] [Google Scholar] 149. Кедди П.А. Работа с неоднородностью: Руководство оператора по градиентам окружающей среды. В: Коласса Дж., Pickett S.T.A., редакторы. Экологическая неоднородность. Springer Verlag; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1991. С. 191–201. [Google Scholar] 150. Велнитц Т., Пофф Н.Л. Функциональная избыточность в гетерогенных средах: последствия для сохранения. Ecol. Lett. 2001. 4: 177–179. [Google Scholar] 151. Пауэр М.Е., Тилман Д., Эстес Дж.А., Менге Б.А., Бонд В.Дж., Миллс Л.С., Дейли Г., Кастилья Дж.С., Любченко Дж., Пейн Р.Т. Испытания в поисках краеугольных камней. Биология. 1996. 46: 609–620. [Google Scholar] 152. Дансон В.А., Трэвис Дж. Роль абиотических факторов в организации сообщества. Являюсь. Nat. 1991; 138: 1067–1091. [Google Scholar] 153. Six D.L., Paine T..D. Ophiostoma clavigerum — микангиальный гриб соснового жука Джеффри, Dendroctonus jeffreyi . Mycologia. 1997. 89: 858–866. DOI: 10.2307 / 3761106. [CrossRef] [Google Scholar] 154. Роу А.Д., Джеймс П.М.А., Райс А.В., Кук Дж.Е.К., Сперлинг Ф.А.Х. Пространственная структура сообщества грибных симбионтов горного соснового жука в широтном градиенте.Microb. Ecol. 2011; 62: 347–360. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 155. Уокер Б. Сохранение биологического разнообразия за счет устойчивости экосистем. Консерв. Биол. 1995; 9: 747–752. [Google Scholar]
лесопилок в Колорадо приспосабливаются к сокращению количества деревьев, убитых горным сосновым жуком.
Леса Колорадо уже более 15 лет ведут проигрышную битву с жуками, убивающими деревья. Теперь, после марша по штату и уничтожения миллионов акров соснового леса, роющие горные сосновые жуки, распространяющие грибки, медленно теряют пар.
В то время как другие жуки процветали в опустошенных засухой горах Колорадо, горные сосновые жуки стали самым гнусным вредителем штата. Но эпидемия горных сосновых жуков всегда должна была закончиться, так как на 3,3 млн. Акров, пораженных насекомыми-убийцами деревьев, в Колорадо есть только определенное количество деревьев пондероза и ложняков.
И с этим спадом лесная промышленность, которая процветала за счет когда-то, казалось бы, бесконечного потока мертвых сосен, переходит на новые виды древесины и лесозаготовки.
Это также означает, что конец желанной синеватой древесины, которую оставляют вредители, близок. Они распространяют грибок на деревьях, оставляя характерный синий оттенок, который делает стойку для уничтожения жуков дорогой древесиной для столярных работ, обшивки панелей и отделочных работ.
Предприятие Дэйва Ситтона по производству древесины из осины в Долорес почти 20 лет назад перешло от чистых осиновых панелей к уничтожению в основном жуков. Теперь он готовится вернуться.
«Это синее пятно, оно когда-нибудь станет пережитком», — сказал Ситтон, купивший завод Aspen Wall Wood в 2016 году.
«Усугубляющие нарушения»
Марш горных сосновых жуков по лесам Колорадо изменил состав лесных массивов штата. Осина, ель и пихта Дугласа процветали в районах, где лесорубы, которые поддерживали лесопилки, такие как Sitton’s, собирали лесозаготовки. Маловероятно, что в ближайшее время в штате произойдет возрождение ложных столбов.
Лоджная сосна обычно начинает сбрасывать шишки для посева нового поколения деревьев примерно через 15 лет роста.Пик Камерон и Восточные лесные пожары прошлой осенью выжгли сотни тысяч акров 15-летнего шеста, как раз тогда, когда молодые деревья были готовы начать воспроизводство.
Это то, что ученые называют «сложными нарушениями».
«Эти пожары нанесли двойной удар по дереву», — сказал Бретт Уолк, заместитель директора
Института восстановления лесов Колорадо при Университете штата Колорадо. «Это не вымерший вид, но сокращение числа ложняков ускоряет изменения в наших лесах.Это просто еще один показатель изменения климата и усугубляющихся нарушений, а также того, что все происходит быстрее, чем мы когда-либо ожидали. Все меняется намного быстрее ».
Рабочие перерабатывают древесину сосны в пиломатериалы и другие пиломатериалы на лесопильном заводе Montrose Forest Products на этой фотографии, сделанной в феврале 2010 года. (Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun)
Близость лесопилки к очагу во многом определяет прибыльность заготовки, транспортировки и фрезерования вырубленных деревьев.
Чем дольше мертвый лесной столб или ель стоит неубранными, тем менее пригодным для использования древесины становится. Примерно через десять лет стоящие мертвые деревья начинают гнить, что приводит к их поломке при вырубке леса, обрубке сучьев, погрузке на грузовики или переработке на лесопилках. Стержень может прослужить дольше, но ель через несколько лет имеет тенденцию к спиралевидному растрескиванию, что делает его бесполезным для древесины.
Из-за поломки утилизированная древесина становится менее ценной, поскольку лесозаготовительные компании и лесозаводы получают меньше годной древесины на акр.Но новые акры подвергаются воздействию множества насекомых, которые процветают в условиях засухи.
«Я не уверен, что у нас когда-нибудь закончатся убитые жуки», — сказала Молли Питтс, исполнительный директор Колорадской лесной ассоциации, в которую входят 56 членов, включая лесорубов, лесопилок, водителей грузовиков и другие компании. «Мы просто не увидим его в том томе, которое было у нас раньше».
Некоторые лесопильные предприятия прекращают производство продукции для уничтожения горных сосновых жуков и переходят на выращивание большего количества живых деревьев. Но осталось еще несколько лет для уничтожения других жуков.Еловый жук продолжает свое более ограниченное, но все же опасное распространение на юге Колорадо. С 2000 года еловые жуки вымерли около 1,9 миллиона акров деревьев, затронув около 41% еловых и пихтовых лесов штата. Но количество деревьев, убитых еловым жуком в Колорадо, сокращается в течение последних пяти лет. Однако ущерб все еще очевиден. Ели Энгельмана в национальных лесах Рио-Гранде и Сан-Хуан, которые борются с устойчивой 20-летней засухой, подвергаются нападению еловых жуков, что делает насекомые главным приоритетом для государственных и федеральных лесников.Еловый жук поразил 25 000 новых акров Энгельмана в Колорадо в 2019 году. А в последние годы круглоголовый сосновый жук напал на сосны пондероза в этом регионе, поразив 22 000 акров в 2019 году.
Исключительно засушливая зима, вероятно, приведет к гибели жуков на юге Колорадо этим летом, сказал Питтс.
«Мы ожидаем значительного роста вспышек жуков там, — сказала она.
сосны Lodgepole выгружены для переработки на лесопилке Montrose Forest Products на этой фотографии из архива за февраль 2010 года.(Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun)
Лесопильный завод Montrose Forest Products в 2018 году объявил о модернизации на 21 миллион долларов, чтобы он мог перерабатывать на 20 миллионов дополнительных футов в год сосны пондероза из национального леса Сан-Хуан. Лесопилка, которая традиционно производила гвоздики, балки и конструкционные пиломатериалы для каркаса домов, отказывается от уничтожения жуков.
Стойка, убивающая жуков с севера от межштатной автомагистрали 70, а также мёртвая ель в национальных лесах Рио-Гранде и Ганнисон «просто не рентабельна», — сказал Тим Килло, лесничий компании Montrose Forest Products, отмечая, что его фабрика удаленность от пострадавших лесов, а также растущая хрупкость давно мертвых деревьев.
Штат перешел от эпидемической стадии заражения жуками, когда большое количество деревьев погибало практически по всему штату, к эндемической стадии, когда вредители все еще убивают, но медленнее и в меньших географических регионах. области.
Лесопильный завод Montrose расширяется и занимается заготовкой и переработкой зеленой древесины за пределами федеральных земель. Двухлетний строгальный станок стоимостью 21 миллион долларов может распиливать до 44 миллионов дощато-футов бревен ежегодно. В последнее десятилетие почти все эти деревья представляли собой ель Энгельмана-убитого жуками, лесную шесту и субальпийскую пихту, разрезанные на структурные доски.Новый строгальный станок позволит разрезать больше сосны пондерозы — живой, а не утилизированной — на 1-дюймовые доски для неструктурных целей, таких как отделка, шкафы и настил.
«Мы знали, что у мертвой древесины будет определенный срок хранения. Если бы жук продолжал передвигаться в стадии эпидемии, мы все равно участвовали бы в этих спасательных работах, но теперь в этом ничего нет », — сказал Килло, у которого пять бригад лесорубов работают в Сан-Хуане, Гранд-Меса, Анкомпагре, Ганнисоне и Рио-Гранде. национальные леса, все, кроме одного, заготавливают живые деревья.
Воздействие на лесную промышленность
Разоренные жуками деревья стали кормом для отрасли, которая замедляет темп и корректирует бизнес-планы по мере того, как количество жуков сокращается.
Лесная служба уделяет особое внимание здоровью лесов, и рубка ухода за лесами является важным инструментом уменьшения опасности и распространения лесных пожаров при одновременном увеличении разнообразия древесных пород. Большая часть лесозаготовок в Колорадо ведется на федеральных землях, поэтому лесная промышленность штата в значительной степени полагается на федеральные контракты на заготовку и продажу древесины.Эти контракты приливы и отливы в меняющемся политическом климате. В других районах страны, например на юге, древесина заготавливается с частных земель в плодородных районах, где деревья растут быстрее.
Так как цены на пиломатериалы в этом году резко выросли из-за рекордного спроса на новые дома и резкого сокращения трудовых ресурсов, вызванного пандемией, имеет смысл строить новые лесопилки — или открывать бездействующие заводы — на юге.
«Строительство нового предприятия в Колорадо может быть рискованным», — сказал Килло.
«Может быть желание расшириться прямо сейчас… но капитальные вложения в заводы обходятся дорого, и вы не собираетесь строить новый лесопильный завод на основе того, что предлагается в этом штате», — сказал Питтс из лесной ассоциации.
Агрессивная сплошная вырубка жуков, проводимая Лесной службой, в дополнение к выжиганию и прореживанию лесов для замедления распространения вредителей, уменьшила поток древесины с синими пятнами, но владелец лесопилки Долорес Ситтон все еще ожидает, что еще пять, а то и 10 лет. поставлять. Однако, если бы ему пришлось перевозить убитых жуков по всему штату, он бы срезал синее пятно с подношений Аспен Уолл Вуд. (Еловые и круглоголовые жуки не оставляют елей окрашенными в синий цвет, как столб, убитый горными сосновыми жуками.)
Свежие фрезерованные и готовые пиломатериалы готовы к транспортировке на лесопилке Montrose Forest Products на этой фотографии от февраля 2010 года. Десять лет назад большая часть пиломатериалов, производимых на комбинате, состоит из мертвых деревьев, погибших в результате нашествия сосновых насекомых. Ситуация меняется по мере того, как истощаются запасы жуков-убийц ложняков. (Уильям Вуди, специально для The Colorado Sun)
Когда он разрезает деревья на 1-дюймовые доски, он создает приличное количество отходов, обычно от 20% до 30% дерева.
«Находясь прямо здесь, так близко к деревьям, мы можем позволить себе этот фактор расточительства.Мы бы не смогли, если бы нам пришлось добавить в уравнение фрахт », — сказал он.
Эпидемия жуков обернулась катастрофой для лесов Колорадо, но Ситтон видит положительные стороны, помимо своей способности расширять свой бизнес на мертвой древесине.
«Ужасно видеть воздействие жуков, но обратная сторона — то, что они уделяют больше внимания здоровью лесов», — сказал он. «Так что там есть серебряная подкладка. И синий тоже, наверное, да?
The Colorado Sun не имеет платного доступа, то есть читателям не нужно платить за доступ к историям. Мы считаем, что люди, затронутые проблемой, должны видеть жизненно важную информацию, будь то кризис общественного здравоохранения, журналистские расследования или ответственность законодателей.
Этот отчет зависит от поддержки таких читателей, как вы. Всего за 5 долларов в месяц вы можете инвестировать в информированное сообщество.
Маленькие жуки откусили от леса
×
Эта страница содержит заархивированный контент и больше не обновляется.На момент публикации он представлял наилучшую доступную науку.
Один сосновый короед размером с рисовое зернышко. Но когда популяция жуков увеличивается, это может серьезно повлиять на здоровье леса.Именно это и происходило в Скалистых горах за последнее десятилетие.
В Колорадо серьезные заражения жуками были обнаружены в сосновых лесах, расположенных примерно в 50 милях к западу от Боулдера и Форт-Коллинза, примерно в 2000 году. Со временем пораженная территория выросла так, что к 2011 году заражение распространилось на восток, в сосновые леса пондероза, которые были намного ближе к два города. (Карта, показывающая прогресс с 1998 по 2011 год, доступна здесь).
Эпидемия жуков привела к вымиранию такого количества деревьев, что их последствия видны из космоса.Тематический картограф на спутнике Landsat 5 получил эти снимки сосновых лесов у Большого озера, штат Колорадо, 11 сентября 2005 г. и 28 сентября 2011 г. — до и после серьезного заражения, которое привело к отмиранию кроны деревьев.
За шесть лет деятельность жуков превратила в коричневый цвет целые гребни и долины. Вымирание лесов наиболее заметно в центре изображения и по обе стороны долины Кавуниче. Самые коричневые области на снимке 2011 года — это, как правило, заросли сосны, тонкого дерева, вырастающего на высоте от 6000 до 11000 футов (от 1800 до 3300 метров).Либо ель, либо осина преобладают в зеленых зонах, которые избежали заражения, таких как леса возле Гравийной горы и районы к западу от долины Кавуниче.
Не все потемнения вызваны жуками. Вверху по центру и внизу справа изображение также оказало влияние. И, несмотря на повреждение жуками верхнего полога, леса совсем не мертвые. Даже в наиболее сильно пострадавших районах сохраняется большое количество деревьев.
Было высказано предположение, что все мертвые иглы и стволы деревьев, оставшиеся после заражения жуками, должны сделать лесные пожары более частыми и серьезными.Жуков нередко обвиняли в обострении разрушительного пожара в Хай-парке, разразившегося возле форта Коллин в июне 2012 года.
Однако Билл Ромм, профессор Университета штата Колорадо, изучавший эти отношения, не убежден. «Большинство исследований показывают, что такой связи между гибелью деревьев, вызванной жуками, и последующим возникновением и серьезностью пожаров в сосновых лесах, связанных с ложным деревом, нет или нет», — отметил он в электронном письме. «Возникновение и сила пожаров в этих лесах в первую очередь зависят от погодных условий.Изменение условий топлива, например, вызванное жуками, является вторичным и, как правило, незначительным влиянием на поведение при пожаре ».
Исследователи считают, что сосновые жуки могут повлиять на риск серьезных пожаров, но последствия не всегда очевидны. Самые опасные пожары — верховые пожары — перепрыгивают с верхушки дерева на верхушку дерева во взрывной стене пламени, а не ползут по поверхности земли. В течение первых нескольких лет после заражения леса, пораженные жуками, могут иметь повышенный риск возгорания кроны из-за сухих игл, которые остаются на верхушках умирающих деревьев.Но по мере того, как эти иглы — и другой мусор — падают на землю, риск возгорания кроны также снижается. Согласно одному исследованию, гибель лесов в результате заражения сосновыми жуками может снизить риск верховых пожаров на десятилетия за счет прореживания лесов.
Томас Веблен, руководитель исследовательской группы биогеографии в Университете Колорадо, которая также изучила связь между жуками и пожарами, разделяет скептицизм Ромма. Веблен отметил, что одна из отличительных черт пары изображений выше — это отсутствие шрамов от ожогов.Жуки начали атаковать этот район в начале 2000-х годов; но даже когда деревья умирали, значительного пожара не произошло.
«В то время как мертвые деревья от сосновых жуков предоставляют поучительный момент для обсуждения опасности пожаров, основной фактор, объясняющий увеличение площади выгоревших площадей на западе США — что хорошо задокументировано — с 1980-х годов — это потепление», — сказал Веблен.
Дополнительная литература
- Хик, Джеффри. (2012, 12 февраля).Влияние смертности деревьев от короедов на лесные пожары. Экология и управление лесами.
Изображение NASA Earth Observatory создано Робертом Симмоном с использованием данных Landsat, предоставленных Геологической службой США. Подпись Адама Войланда с информацией от Томаса Веблена и Билла Ромма.
.